Ячеистые стеновые блоки: Nothing found for Izdeliya Stenovye Bloki Iz Yacheistogo Betona Stenovye 844%23I

Целлюлоза состоит из молекул глюкозы, соединенных встык.

Матричные полисахариды

Двумя основными классами полисахаридов матрикса клеточной стенки являются гемицеллюлозы и пектиновые полисахариды или пектины. Оба синтезируются в аппарате Гольджи, выводятся на поверхность клетки в небольших пузырьках и секретируются в клеточную стенку.

Гемицеллюлозы состоят из молекул глюкозы, расположенных встык, как в целлюлозе, с короткими боковыми цепями ксилозы и других незаряженных сахаров, прикрепленных к одной стороне ленты. Другая сторона ленты плотно связывается с поверхностью фибрилл целлюлозы, тем самым покрывая микрофибриллы гемицеллюлозой и предотвращая их неконтролируемое слипание.Было показано, что молекулы гемицеллюлозы регулируют скорость расширения первичных клеточных стенок во время роста.

Гетерогенные, разветвленные и высокогидратированные пектиновые полисахариды во многом отличаются от гемицеллюлоз. В частности, они заряжены отрицательно из-за остатков галактуроновой кислоты, которые вместе с молекулами сахара рамнозы образуют линейную основу всех пектиновых полисахаридов. Основная цепь содержит участки остатков чистой галактуроновой кислоты, прерванные сегментами, в которых чередуются остатки галактуроновой кислоты и рамнозы; к этим последним сегментам присоединены сложные разветвленные боковые цепи сахара.Из-за своего отрицательного заряда пектиновые полисахариды прочно связываются с положительно заряженными ионами или катионами. В клеточных стенках ионы кальция прочно сшивают участки остатков чистой галактуроновой кислоты, оставляя сегменты, содержащие рамнозу, в более открытой, пористой конфигурации. Это сшивание создает свойства полужесткого геля, характерные для матрикса клеточной стенки — процесс, используемый при приготовлении желейных консервов.

Новый строительный блок в строительстве стен растений — ScienceDaily

Исследователи из Университета Аделаиды в составе многопрофильной международной группы обнаружили новый биохимический механизм, лежащий в основе жизни растений.

В исследовании, опубликованном в журнале The Plant Journal , подробно рассказывается об открытии ферментативной реакции с участием углеводов, присутствующих в стенках растительных клеток, которые необходимы для их структуры.

, профессор Мария Хрмова, сказала, что это открытие вносит вклад в важные знания о том, как стенки растительных клеток могут формироваться, структурироваться и моделироваться.

«Стенки растительных клеток выполняют ряд важных функций, включая придание формы множеству различных типов клеток, необходимых для формирования тканей и органов растения, межклеточные коммуникации, и они играют роль во взаимодействиях растения и микробов, включая защитные реакции против потенциальных возбудителей болезней », — сказала профессор Хрмова.

Более ранние исследования химии и функции углеводов ксилоглюкана в растениях показали, что ферменты ксилоглюкан-ксилоглюкозилтрансферазы являются одними из ключевых ускорителей в моделировании клеточных стенок.

Только благодаря развитию методологии, использованной в этом исследовании, рекомбинантной технологии, которая позволяет изолировать белки в чистом состоянии и доступности определенных углеводов, появилась возможность наблюдать ферментативную реакцию. который происходит между углеводами ксилоглюкана и пектина.

«Когда мы смогли внимательно изучить субстратную специфичность ксилоглюканов ксилоглюкозилтрансфераз ячменя, мы обнаружили химическую реакцию, которая приводит к образованию гетерополисахарида (углевод, состоящий из химически различных компонентов). Мы также могли изучить эти реакции. на молекулярном уровне, чтобы определить, как именно работают эти ферменты », — сказала профессор Хрмова.

«Одно дело — иметь возможность идентифицировать различные компоненты клеточных стенок растений, но этого недостаточно, нам нужно понять, как они образуются и что они делают, а также этот метод выделения чистых белков, чтобы они могли быть осмотрели, позволили нам это сделать », — сказала профессор Хрмова.

«Это открытие — новый строительный блок в нашем понимании того, как может быть построена клеточная стенка».

«Как только вы поймете, как что-то сделано, вы можете по-разному взглянуть на его конструирование или деконструирование», — сказала профессор Хрмова.

«Вот почему так ценны фундаментальные знания о том, как действуют эти ферменты».

Результаты могут иметь далеко идущие последствия для устойчивости таких отраслей, как растениеводство, сельское хозяйство, садоводство, лесное хозяйство, производство биотоплива и переработка продуктов питания и материалов.

На сегодняшний день группа исследователей охарактеризовала четыре из 36 ксилоглюканов-ксилоглюкозилтрансфераз в ячмене, так что предстоит еще много исследований, которые могут привести к дальнейшим открытиям. Как только эта работа будет завершена для ячменя, методологию можно будет применить для исследования клеточных стенок других культур, таких как пшеница и рис.

«Растения являются крупнейшим возобновляемым ресурсом в мире — растения питают мир, а также производят энергию в виде биотоплива», — сказала профессор Хрмова.

Эти знания могут позволить провести биоинженерию схожих белков, участвующих в моделировании стенок растительных клеток, для создания продуктов более высокого качества и научиться разрушать стенки растительных клеток для получения биотоплива.

История Источник:

Материалы предоставлены Университетом Аделаиды . Оригинал написан Келли Браун. Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Клеточная стенка: определение, структура и функции (со схемой)

Клеточная стенка — это дополнительный слой защиты поверх клеточной мембраны.Вы можете найти клеточные стенки как у прокариот, так и у эукариот, и чаще всего они встречаются у растений, водорослей, грибов и бактерий.

Однако животные и простейшие не имеют такого строения. Стенки клеток, как правило, представляют собой жесткие структуры, которые помогают поддерживать форму клетки.

Какова функция клеточной стенки?

Стенка клетки выполняет несколько функций, включая поддержание структуры и формы клетки. Стенка жесткая, поэтому защищает ячейку и ее содержимое.

Например, клеточная стенка может препятствовать проникновению патогенов, таких как вирусы растений. В дополнение к механической опоре стенка действует как каркас, который может предотвратить слишком быстрое расширение или рост клетки. Белки, волокна целлюлозы, полисахариды и другие структурные компоненты помогают стенке сохранять форму клетки.

Клеточная стенка также играет важную роль в транспорте. Поскольку стенка представляет собой полупроницаемую мембрану , она пропускает определенные вещества, например, белки.Это позволяет стенке регулировать диффузию в клетке и контролировать то, что входит или выходит.

Кроме того, полупроницаемая мембрана помогает общаться между клетками, позволяя сигнальным молекулам проходить через поры.

Из чего состоит клеточная стенка растений?

Стенка растительной клетки состоит в основном из углеводов, таких как пектины, целлюлоза и гемицеллюлоза. Он также содержит структурные белки в меньших количествах и некоторые минералы, такие как кремний. Все эти компоненты являются жизненно важными частями клеточной стенки.

Целлюлоза представляет собой сложный углевод и состоит из тысяч мономеров глюкозы , которые образуют длинные цепи. Эти цепи объединяются и образуют микрофибриллы целлюлозы , которые имеют диаметр в несколько нанометров. Микрофибриллы помогают контролировать рост клетки, ограничивая или разрешая ее разрастание.

Давление тургора

Одной из основных причин наличия стенки в растительной клетке является то, что она может выдерживать тургорное давление , и именно здесь целлюлоза играет решающую роль.Тургорное давление — это сила, создаваемая внутренним выталкиванием клетки. Микрофибриллы целлюлозы образуют матрицу с белками, гемицеллюлозами и пектинами, обеспечивая прочный каркас, способный противостоять тургорному давлению.

И гемицеллюлозы, и пектины представляют собой разветвленные полисахариды. Гемицеллюлозы имеют водородные связи, соединяющие их с микрофибриллами целлюлозы, в то время как пектины захватывают молекулы воды, образуя гель. Гемицеллюлозы увеличивают прочность матрицы, а пектины помогают предотвратить сжатие.

Белки в клеточной стенке

Белки в клеточной стенке выполняют разные функции. Некоторые из них обеспечивают структурную поддержку. Другие представляют собой ферменты, которые представляют собой тип белка, который может ускорять химические реакции.

Ферменты помогают формированию и нормальным модификациям, которые происходят для поддержания клеточной стенки растения. Они также участвуют в созревании плодов и изменении цвета листьев.

Если вы когда-либо делали собственное варенье или желе, то вы видели в действии те же типы пектинов , которые обнаруживаются в стенках клеток.Пектин — это ингредиент, который добавляют в густые фруктовые соки. Они часто используют пектины, которые естественным образом содержатся в яблоках или ягодах, для приготовления джемов или желе.

••• Sciencing

Структура клеточной стенки растений

Стенки растительных клеток представляют собой трехслойные структуры со средней ламеллой , первичной клеточной стенкой и вторичной клеточной стенкой . Средняя ламелла является самым внешним слоем и помогает в межклеточных соединениях, удерживая при этом соседние клетки вместе (другими словами, она находится между клеточными стенками двух клеток и удерживает их вместе; вот почему она называется средней ламеллой, хотя это самый внешний слой).

Средняя пластинка действует как клей или цемент для растительных клеток, поскольку содержит пектины. Во время деления клетки первой образуется средняя пластинка.

Первичная клеточная стенка

Первичная клеточная стенка развивается по мере роста клетки, поэтому она обычно тонкая и гибкая. Он образуется между средней пластинкой и плазматической мембраной .

Состоит из микрофибрилл целлюлозы с гемицеллюлозами и пектинами. Этот слой позволяет клетке расти с течением времени, но не слишком ограничивает рост клетки.

Вторичная клеточная стенка

Вторичная клеточная стенка более толстая и более жесткая, поэтому она обеспечивает большую защиту растений. Он существует между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной. Часто первичная клеточная стенка действительно помогает создать эту вторичную стенку после того, как клетка завершает рост.

Вторичные клеточные стенки состоят из целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина . Лигнин — это полимер ароматического спирта, который обеспечивает дополнительную поддержку растения.Он помогает защитить растение от нападений насекомых или болезнетворных микроорганизмов. Лигнин также помогает переносить воду в клетках.

Различия между первичными и вторичными клеточными стенками у растений

Когда вы сравниваете состав и толщину первичных и вторичных клеточных стенок у растений, легко увидеть различия.

Во-первых, первичные стенки содержат равное количество целлюлозы, пектинов и гемицеллюлоз. Однако вторичные клеточные стенки не содержат пектина и содержат больше целлюлозы.Во-вторых, микрофибриллы целлюлозы в стенках первичных клеток выглядят случайными, но они организованы во вторичные стенки.

Хотя ученые открыли многие аспекты функционирования клеточных стенок растений, некоторые области все еще нуждаются в дополнительных исследованиях.

Например, они все еще узнают больше о фактических генах, участвующих в биосинтезе клеточной стенки. По оценкам исследователей, в этом процессе принимают участие около 2000 генов. Еще одна важная область исследования — это то, как генная регуляция работает в клетках растений и как она влияет на стенки.

Структура клеточных стенок грибов и водорослей

Как и растения, клеточные стенки грибов состоят из углеводов. Однако, хотя у грибов есть клетки с хитином, и другими углеводами, у них нет целлюлозы, как у растений.

Их клеточные стенки также содержат:

• Ферменты
• Глюканы
• Пигменты
• Воски
• Другие вещества

Важно отметить, что не все грибы имеют клеточные стенки, но многие из них имеют.У грибов клеточная стенка находится вне плазматической мембраны. Хитин составляет большую часть клеточной стенки, и это тот же материал, который дает насекомым их прочный экзоскелет.

Клеточные стенки грибов

В общем, грибы с клеточными стенками имеют три слоя : хитин, глюканы и белки.

Как самый внутренний слой, хитин волокнистый и состоит из полисахаридов. Это помогает сделать стенки клеток грибов жесткими и прочными. Далее идет слой глюканов, которые представляют собой полимеры глюкозы, сшивающиеся с хитином.Глюканы также помогают грибам поддерживать жесткость клеточной стенки.

Наконец, существует слой белков, называемых маннопротеинами или маннанами , которые имеют высокий уровень маннозы, сахара . В клеточной стенке также есть ферменты и структурные белки.

Различные компоненты клеточной стенки грибов могут служить разным целям. Например, ферменты могут помочь в переваривании органических материалов, в то время как другие белки могут помочь в адгезии в окружающей среде.

Клеточные стенки водорослей

Клеточные стенки водорослей состоят из полисахаридов, таких как целлюлоза, или гликопротеинов. У некоторых водорослей в клеточных стенках есть как полисахариды, так и гликопротеины. Кроме того, клеточные стенки водорослей содержат маннаны, ксиланы, альгиновую кислоту и сульфированные полисахариды. Клеточные стенки у разных видов водорослей могут сильно различаться.

Маннаны — это белки, которые образуют микрофибриллы в некоторых зеленых и красных водорослях. Ксиланы представляют собой сложные полисахариды и иногда заменяют целлюлозу в водорослях.Альгиновая кислота — еще один тип полисахарида, который часто встречается в бурых водорослях. Однако большинство водорослей содержат сульфированные полисахариды.

Диатомовые водоросли — это водоросли, обитающие в воде и почве. Они уникальны тем, что их клеточные стенки сделаны из кремнезема. Исследователи все еще изучают, как диатомовых водорослей образуют свои клеточные стенки и какие белки составляют этот процесс.

Тем не менее, они определили, что диатомовые водоросли образуют свои богатые минералами стенки внутри и перемещают их за пределы клетки.Этот процесс, называемый экзоцитоз , сложен и включает несколько белков.

Стенки бактериальных клеток

Стенки бактериальных клеток содержат пептидогликаны. Пептидогликан или муреин — это уникальная молекула, которая состоит из сахаров и аминокислот в сетчатом слое и помогает клетке сохранять свою форму и структуру.

Клеточная стенка у бактерий существует вне плазматической мембраны. Стена не только помогает сконфигурировать форму ячейки, но также помогает предотвратить разрыв ячейки и разлив всего ее содержимого.

Грамположительные и грамотрицательные бактерии

В общем, вы можете разделить бактерии на грамположительные и грамотрицательные категории, и каждый тип имеет немного отличающуюся клеточную стенку. Грамположительные бактерии могут окрашиваться в синий или фиолетовый цвет во время теста на окрашивание по Граму, в котором красители вступают в реакцию с пептидогликанами в клеточной стенке.

С другой стороны, грамотрицательные бактерии не могут быть окрашены в синий или фиолетовый цвет с помощью этого типа теста. Сегодня микробиологи все еще используют окраску по Граму для определения типа бактерий.Важно отметить, что как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии имеют пептидогликаны, но дополнительная внешняя мембрана предотвращает окрашивание грамотрицательных бактерий.

Грамположительные бактерии имеют толстые клеточные стенки, состоящие из слоев пептидогликанов. У грамположительных бактерий одна плазматическая мембрана окружена этой клеточной стенкой. Однако грамотрицательные бактерии имеют тонкие клеточные стенки пептидогликанов, которых недостаточно для их защиты.

Вот почему грамотрицательные бактерии имеют дополнительный слой из липополисахаридов (LPS), которые служат эндотоксином .Грамотрицательные бактерии имеют внутреннюю и внешнюю плазматическую мембрану, а тонкие клеточные стенки находятся между мембранами.

Антибиотики и бактерии

Различия между человеческими и бактериальными клетками позволяют использовать антибиотиков в вашем организме, не убивая все ваши клетки. Поскольку у людей нет клеточных стенок, лекарства, такие как антибиотики, могут воздействовать на клеточные стенки бактерий. Состав клеточной стенки играет роль в том, как действуют некоторые антибиотики.

Например, пенициллин, распространенный бета-лактамный антибиотик, может влиять на фермент, который образует связи между цепями пептидогликана в бактериях.Это помогает разрушить защитную клеточную стенку и остановить рост бактерий. К сожалению, антибиотики убивают как полезные, так и вредные бактерии в организме.

Другая группа антибиотиков, называемых гликопептидами, нацелена на синтез клеточных стенок, останавливая образование пептидогликанов. Примеры гликопептидных антибиотиков включают ванкомицин и тейкопланин.

Устойчивость к антибиотикам

Устойчивость к антибиотикам возникает, когда бактерии меняются, что снижает эффективность лекарств.Поскольку устойчивые бактерии выживают, они могут воспроизводиться и размножаться. Бактерии становятся устойчивыми к антибиотикам разными способами.

Например, они могут изменять свои клеточные стенки. Они могут вывести антибиотик из своих клеток или поделиться генетической информацией, включая устойчивость к лекарствам.

Одним из способов устойчивости некоторых бактерий к бета-лактамным антибиотикам, таким как пенициллин, является выработка фермента, называемого бета-лактамазой. Фермент атакует бета-лактамное кольцо, которое является основным компонентом препарата и состоит из углерода, водорода, азота и кислорода.Однако производители лекарств пытаются предотвратить эту резистентность, добавляя ингибиторы бета-лактамаз.

Материя клеточных стенок

Клеточные стенки обеспечивают защиту, поддержку и структурную поддержку растений, водорослей, грибов и бактерий. Хотя существуют большие различия между клеточными стенками прокариот и эукариот, у большинства организмов клеточные стенки находятся вне плазматических мембран.

Еще одно сходство заключается в том, что большинство клеточных стенок обеспечивают жесткость и прочность, которые помогают клеткам сохранять свою форму.Защита от болезнетворных микроорганизмов или хищников — это также нечто общее для многих клеточных стенок разных организмов. У многих организмов клеточные стенки состоят из белков и сахаров.

Понимание клеточных стенок прокариот и эукариот может помочь людям разными способами. От более эффективных лекарств до более сильных культур — изучение клеточной стенки дает много потенциальных преимуществ.

Вот чем отличаются растительные и животные клетки

Со стороны растения кажутся сильно отличными от животных.Например, растения не могут ходить и ловить пищу, как это делаем мы, они выделяют кислород вместо углекислого газа, и у них нет тех же органов чувств, которые помогают нам убираться с пути огня или нюхать и выследить потенциальную еду. Но растения и животные больше похожи, чем кажется со стороны. Фактически, под микроскопом растительная клетка и животная клетка могут показаться настолько похожими, что в некоторых случаях вам действительно нужно знать, на что вы смотрите, чтобы отличить их.

Это связано с тем, что и растения, и животные принадлежат к домену эукариот — организмов с клетками, которые представляют собой запечатанные мешочки, наполненные жидкостью, суспендирующие маленькие фабрики, называемые органеллами, которые выполняют в клетке разные функции в зависимости от потребностей организма. Растения, животные, грибы и простейшие — все это эукариоты; Эти организмы состоят из одной или нескольких клеток с различными мембраносвязанными органеллами, включая ядро ​​- органеллу большого босса, которая содержит всю ДНК и все инструкции по созданию этого конкретного медведя, стригущего лишая, фикуса или плодовой мухи.

Несмотря на то, что куст черники и корги, кажется, не имеют много общего, в целом их клетки намного больше похожи друг на друга, чем на клетки бактерий или архей, которые оба являются прокариотами. — одноклеточные организмы, которые обычно меньше эукариотических клеток, не имеют ядра для хранения их ДНК и содержат лишь несколько типов рудиментарных органелл. Это своего рода беспорядок внутри прокариотической клетки, в то время как эукариотическая клетка высоко структурирована. Но, в конце концов, у эукариот и прокариотов больше общего друг с другом, чем со скалой.Итак, вот это.

Если растения и животные так похожи на клеточном уровне, почему они кажутся такими разными, если сделать пару шагов назад? Дело в том, что у растений и животных разные цели — каждая из их эукариотических клеток настроена так, чтобы они были такими, какие они есть. Например, задача растения — выводить из воздуха углекислый газ, который мы, животные, просто оставляем лежать без дела каждый раз, когда выдыхаем или садимся в машину, и добавлять немного солнечного света и воды, чтобы сделать буквально всем, что им нужно. выжить .С другой стороны, животным для дыхания необходим кислород (вырабатываемый растениями), но мы не можем производить свою собственную пищу, как растения, поэтому нам приходится искать свою личную пищу. Для этого требуется движение, из-за которого у животных возникла необходимость в развитии всех видов сумасшедших специализированных типов клеток, тканей и органов, которые растения не могут создать, потому что они им просто не нужны. Выживание основано на удовлетворении основных потребностей, а потребности животных в аутсорсинге намного превосходят потребности растений.

Вот диаграмма типичной животной клетки:

Walls vs.Мембраны

Несмотря на то, что их клетки устроены одинаково, растения и животные имеют разную клеточную структуру. Действительно очевидная разница во внешней оболочке клетки. В дополнение к клеточной мембране, у растений есть клеточные стенки, сделанные из твердых соединений, называемых целлюлозой и лигнином, что делает их жесткими и прочными — полезными для предотвращения разрушения деревьев в студенистые груды растительной ткани. С другой стороны, клетки животных заключены в тонкой клеточной мембране, гибком контейнере, очень похожем на полупроницаемый пакет для сэндвичей — он не обеспечивает ничего структурного, но он может регулировать то, что входит и выходит. клетка, и она может удерживать все содержащиеся в ней органеллы.

Хлоропласты

У животных есть всевозможные причудливые органеллы, которые помогают им формировать довольно умопомрачительные структуры, такие как кости, мышцы и нервы — эти органеллы — то, что, честно говоря, позволяет животным строить империи. Но одной органеллы, которой нет у животных, является хлоропласт, который позволяет растениям фотосинтезировать или превращать солнечный свет в соединения глюкозы. Итак, любой зеленый цвет, который вы видите на растении — лист, стебель, кожура незрелого банана — происходит из хлоропластов в их клетках.Превращаем свет в пищу — попробуйте, животные!

Вот схема типичной растительной клетки, содержащей хлоропласт:

Vacuoles

Еще одно важное различие между растительными и животными клетками можно найти в другой органелле, называемой вакуоли. Некоторые клетки животных содержат вакуоли, но в клетках растений они действительно большие и выполняют важную функцию: не дают растениям увядать. Вакуоли — это, по сути, межклеточные водяные шары, которые удерживают клетку наполненной изнутри, создавая тургорное давление, прижимая клеточную мембрану к клеточной стенке и помогая растению сохранять форму.Если вы когда-нибудь видели жалкую морковь на дне вашего ящика для овощей и фруктов, такую ​​мягкую и неаппетитную, то потеря тургорного давления в ее вакуолях в конечном итоге привела к тому, что она попала в мусорное ведро для компоста.

И это все, что отличает вас от растения! Помните об этом на следующей встрече семьи.

Первоначально опубликовано: 8 августа 2019 г.

Frontiers | Клеточная стенка растений: сложная и динамическая структура, выявленная реакциями генов в стрессовых условиях

Введение

Стенка клетки растения представляет собой сложную структуру, которая выполняет широкий спектр функций на протяжении всего жизненного цикла растения.Помимо поддержания структурной целостности за счет сопротивления внутреннему гидростатическому давлению, клеточная стенка обеспечивает гибкость для поддержки деления клеток, биохимический каркас, обеспечивающий дифференциацию, а также патологический и экологический барьер, защищающий от стресса (Scheller and Ulvskov, 2010; Hamann, 2012; Такер и Колтунов, 2014). В клеточной стенке находится широкий спектр рецепторов, пор и каналов, которые регулируют движение молекул и ответы на локальные и дальнодействующие элиситоры, включая гормоны, сахара, белки и РНК.В соответствии с ролью во многих процессах, структура клеточной стенки растений невероятно разнообразна не только между видами растений, но и между типами тканей. В общем, два типа стенок, окружающих клетки растений, часто называют первичной стенкой и вторичной стенкой. Динамическая первичная стенка устанавливается в молодых клетках во время деления и действует, обеспечивая гибкость и базовую структурную поддержку, защищая клетку и опосредуя межклеточные взаимодействия. Более толстая и более прочная вторичная стенка находится между первичной стенкой и плазматической мембраной и откладывается на более поздней стадии, когда клетка перестает расти и делиться.Вторичная стенка рассматривается как важнейшее приспособление, позволяющее наземным растениям выдерживать вертикальный рост и способствовать его росту.

Типичные компоненты клеточной стенки включают целлюлозу, нецеллюлозные и пектиновые полисахариды, белки, фенольные соединения и воду. Основными компонентами (> 90%) являются полисахариды, структура и биосинтез которых были подробно рассмотрены в последнее время (Atmodjo et al., 2013; Pauly et al., 2013; Rennie and Scheller, 2014; Kumar et al., 2016). Короче говоря, целлюлоза — это нерастворимый в воде углевод, который содержится как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках, волокнистая структура которых позволяет поддерживать структурную целостность. Пектины, которые, возможно, являются наиболее сложными и гетерогенными из полисахаридов клеточной стенки, существуют преимущественно в первичной клеточной стенке и играют роль в расширении, прочности, пористости, адгезии и межклеточной передаче сигналов. Другие распространенные нецеллюлозные полисахариды включают ксилоглюкан, β-1,3: 1,4-глюкан, ксилан, маннан и каллозу, которые выполняют различные роли в механической поддержке, резервном хранении и развитии.В отличие от целлюлозы, пектиновые и нецеллюлозные полисахариды можно дополнительно различить по заменам сахара и боковым цепям, которые присоединяются к основной цепи полисахарида во время биосинтеза (Scheller and Ulvskov, 2010). Эти заместители влияют на растворимость, вязкость и взаимодействие с другими полисахаридами и белками внутри клеточной стенки.

Функции различных компонентов клеточной стенки и то, как они взаимодействуют с экзогенными стимулами, такими как патогены и стресс окружающей среды, представляли интерес в течение многих лет, особенно при поиске механизмов, с помощью которых можно было бы повысить устойчивость к патогенам, стрессоустойчивость и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. достигнуто.В недавних обзорах было изучено, как абиотические сигналы изменяют биосинтез целлюлозы (Wang et al., 2016), как экспансины и пероксидазы влияют на жесткость стенок во время стресса (Tenhaken, 2014) и как модификации нецеллюлозных полисахаридов, таких как ксилоглюкан, сопровождают стрессовые реакции (Le Gall et al., 2015). Лишь недавно исследования начали рассматривать более широкий взгляд на то, как разные стрессы могут вызывать сходные изменения в содержании транскриптов (Coolen et al., 2016). Вопрос о том, реагируют ли компоненты клеточной стенки, семейства генов, связанных с клеточной стенкой, или действительно отдельные гены ортологичной клеточной стенки одинаковым образом на различные стрессы у разных видов, подробно не рассматривался, но может обеспечить новые мишени с широкой специфичностью для модификация стрессовых реакций.Некоторые ответы могут быть скрыты в общедоступных наборах данных транскриптомов однодольных и двудольных видов, в которых подробно описаны глобальные транскрипционные реакции на патогены, такие как бактерии, грибы, оомицеты, насекомые и нематоды, а также на абиотические стрессы, такие как засуха, холод и жара. Эти наборы данных предоставляют ресурс для определения семейств генов, связанных с углеводами, которые кодируют белки со схожими функциональными доменами База данных активных углеводов (CAZy); (Lombard et al., 2014) и определить, могут ли определенные семейства, такие как гликозилтрансферазы (GT), гликозилгидролазы (GH) и другие ферменты, модифицирующие углеводы, играть ключевую роль в синтезе и модификации клеточной стенки во время стресса.Поэтому, следуя первым двум разделам этого обзора, где мы рассмотрели новые и исторические данные о роли полимеров и генов, связанных с клеточной стенкой во время биотического и абиотического стресса, мы пересмотрели несколько наборов транскрипционных данных, чтобы обобщить реакцию клеточной стенки и гены и семьи, связанные с углеводами, при стрессе, подчеркивая замечательный уровень сохранности ответов, вызванных различными типами стресса.

Биотический стресс и клеточная стенка растений

В ходе совместной эволюционной битвы между растениями и микробами на протяжении миллионов лет растения развили многослойную систему защиты, в которой клеточная стенка служит множеству целей.Стенка растительной клетки может служить предварительно сформированным или пассивным структурным барьером, а также индуцированным или активным защитным барьером. Микробы должны обходить клеточную стенку и другие заранее сформированные барьеры, чтобы установить желаемые патогенные отношения с растениями-хозяевами. Это требует соответствующих стратегий распознавания хозяина и разработки подходящих инфекционных структур и / или химического оружия (Zentmyer, 1961; Turrà et al., 2015). Неспособность разработать соответствующие стратегии для разрушения стенки хозяина и других предварительно сформированных структур приводит к тому, что микробы становятся непатогенами и неадаптированными патогенами.

Растение-хозяин также может использовать клеточную стенку в качестве активного защитного барьера для тех микробов, которые развили механизм преодоления заранее сформированных барьеров. Во время инфекции элиситоры олигосахаридов высвобождаются из клеточной стенки растения-хозяина (молекулярные паттерны, связанные с повреждениями, DAMP) или из клеточной стенки патогена (патоген-ассоциированные молекулярные паттерны, PAMP) в результате деградации (Boller and Felix, 2009). Растения воспринимают эти элиситоры через иммунные рецепторы плазматической мембраны, которые запускают сигнальные каскады для активации многочисленных защитных реакций, называемых иммунитетом, запускаемым DAMP или PAMP (DTI или PTI; Jones and Dangl, 2006).Одним из распространенных защитных реакций, связанных с DTI или PTI, является укрепление клеточной стенки для создания большей устойчивости к физическому давлению и / или ферментативному гидролизу, вызванному патогенами (Boller and Felix, 2009; Ringli, 2010; Malinovsky et al., 2014). . В зависимости от типа взаимодействия процесс армирования клеточной стенки может происходить несколькими разными способами, включая перегруппировку и сшивание уже существующих материалов клеточной стенки, включение легко сшитых полимеризуемых материалов в существующую клеточную стенку и локальное отложение клеточной стенки. материалы на местах заражения (Moerschbacher, Mendgen, 2012).

Состав сосочков и биотрофные патогены

Локальное отложение материалов клеточных стенок, также известных как сосочки, является ранней защитной реакцией, обычно формируемой против инфекции рядом биотрофных, гемибиотрофных и бактериальных патогенов (Bellincampi et al., 2014). Крошечная структура в масштабе микрометра, образующаяся на месте инфекции, часто бывает достаточно большой, чтобы остановить проникновение грибка. У некоторых видов, не являющихся хозяевами, и видов-хозяев устойчивость достигается на стадии до инвазии за счет образования сосочков на участках инфекции.Однако точная роль сосочков не совсем понятна. Они могут действовать как физический барьер, который эффективно останавливает проникновение патогенов или замедляет процесс проникновения, так что другие защитные механизмы могут быть активированы раньше времени (Stone and Clarke, 1992; Huckelhoven, 2005). Они также могут функционировать как химический барьер, вмещающий различные виды химического оружия, такие как антимикробные токсины, фитоалексины и дефенсины, которые необходимы для непосредственной атаки патогенов или ингибирования ферментов, разрушающих клеточную стенку, вырабатываемых патогенами (Albersheim et al., 2011).

Была выдвинута гипотеза, что устойчивость к проникновению, опосредованная сосочками, — это способность генотипа хозяина развить эффективные сосочки правильного состава и в нужное время (Aist and Israel, 1977; Inoue et al., 1994). Таким образом, понимание состава сосочков и факторов, влияющих на формирование эффективных сосочков, было в центре внимания многих исследователей. В последние три десятилетия в исследованиях была предпринята попытка идентифицировать компоненты сосочков, образующихся против различных биотрофных патогенов у разных культур.В то время как некоторые из физико-химических изменений, которые происходят во время опосредованного сосочками армирования клеточной стенки, теперь хорошо описаны, многие аспекты плохо изучены. Например, было проведено много исследований, посвященных накоплению и лигнификации папиллярной каллозы из-за доступности флуоресцентных красителей для каллозы и собственной автофлуоресценции соединений лигнина, в то время как потенциальная роль многих других компонентов клеточной стенки остается неизвестной.

Недавняя разработка антител, специфичных к клеточной стенке, модулей связывания углеводов и красителей с малыми молекулами предоставляет новую возможность для сбора информации о трехмерных изменениях полисахаридов на инфицированных участках клеточной стенки.Чоудхури и др. (2014) использовали эти новые инструменты, чтобы показать, что основные полисахариды, обнаруженные в сосочках ячменя, индуцируются в ответ на грибковый патоген Blumeria graminis f.sp. hordei ( Bgh ) — это каллоза, арабиноксилан и целлюлоза. Эффективные сосочки, которые успешно предотвращают попытки проникновения Bgh , содержат значительно более высокие концентрации этих полисахаридов по сравнению с неэффективными сосочками. Сосочки наслоены: внутренняя сердцевина состоит из каллозы и арабиноксилана, а внешний слой состоит из арабиноксилана и целлюлозы.Сочетание арабиноксилана и целлюлозы с устойчивостью к проникновению открывает новые цели для улучшения состава сосочков и создания линий с повышенной устойчивостью к болезням. Предыдущие исследования описали профили экспрессии генов-кандидатов во время формирования сосочков и обсудили их вероятные функции в защите (Bhuiyan et al., 2009). Однако другое, что участие гена глюкансинтазоподобного семейства ( GSL ) в синтезе папиллярной каллозы (Jacobs et al., 2003) гены, участвующие в синтезе остальных полисахаридов сосочков, еще не охарактеризованы.

Некротрофные патогены

Взаимодействие между растением и патогенами-некротрофами происходит на более высоком уровне, чем наблюдается в случае патогенов-биотрофов. Хотя целью растительной клетки по-прежнему является предотвращение проникновения патогенов, патогены с некротрофной фазой их жизненного цикла развили арсенал ферментов, разрушающих клеточную стенку, предназначенных для разрушения клеточной стенки растений, наряду с рядом факторов вирулентности или токсинов. чтобы убить клетки-хозяева и высвободить питательные вещества внутри, а не украсть их (ван Кан, 2006).Растения обычно реагируют на некротрофные патогены сильнее, но аналогично биотрофным патогенам, укрепляя клеточную стенку в точке атаки и модифицируя клеточную стенку, чтобы она была более устойчивой к ферментативному перевариванию. Этот процесс часто используется патогеном в свою пользу, заставляя растение изменять свою клеточную стенку, чтобы сделать ее более усвояемой (Hok et al., 2010). Принимая во внимание широко распространенное повреждение, которое может быть вызвано токсинами, можно также ожидать сильного ранения из-за потери целостности клеточной стенки (Ferrari et al., 2013). Большинство некротрофных патогенов проникают в ткани растений через устьица и открытые раны, распространяющиеся между соединениями клеток.

Nafisi et al. (2015) рассмотрели роль клеточной стенки в растении: некротрофное взаимодействие, фокусирующееся на передаче сигналов фитогормона ниже по течению. Распознавание сигналов PAMP приводит к активации сигнальных каскадов, которые связаны с ауксином, цитокинином, брассиностероидами и абсцизовой кислотой, чтобы активировать экспрессию генов, связанных с защитой.Таким образом, предрасположенность клеточной стенки к деградации и последующей продукции PAMP важна для устойчивости растения к патогенам. Об этом свидетельствует влияние метилэстерификации пектина на взаимодействие между растениями и патогенами. Lionetti et al. (2012) рассмотрели роль пектинметилэстераз в ответ на ряд патогенов растений, включая некротрофов, подчеркнув, что деэтерификация пектина влияет на восприимчивость клеточной стенки к ферментам, разрушающим клеточную стенку грибов.Был проведен метаанализ ферментов, модифицирующих пектин, в Arabidopsis, однако не были включены семейства гликозилтрансфераз, участвующих в синтезе пектина.

Нематоды, паразитирующие на растениях,

Ремоделирование клеточной стенки во время заражения корней растений паразитами нематод, вероятно, является важным компонентом успешного завершения жизненного цикла нематод (обзор у Bohlmann and Sobczak, 2014). Паразитические нематоды должны проникать, мигрировать и создавать питательные структуры (синцитии или гигантские клетки), все из которых требуют определенного взаимодействия со стенками клеток корня.Ранние исследования цистовых нематод изучали роль ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые секретируются для проникновения и миграции к оптимальному месту питания (обзор Deubert and Rohde, 1971), а недавние исследования подтверждают, что смесь ферментов, таких как целлюлазы, 1,3-β-глюканазы и пектинлиазы, обычно связанные с патогенезом растений, консервативны у разных паразитарных видов нематод (Rai et al., 2015). Совсем недавно акцент сместился на реакцию стенки растительной клетки, поскольку она перестраивается, чтобы приспособиться к образованию места питания (обзор Wieczorek, 2015), и различиям, наблюдаемым в восприимчивом и устойчивом взаимодействии.Несколько исследований показали специфические изменения полисахаридов стенок, таких как пектин, во время инфекции (Davies and Urwin, 2012), и выдвинули гипотезу о том, что компоненты клеточной стенки, такие как 1,3-β-глюкан или 1,3: 1,4-β- глюкан может влиять на поток растворенных веществ между нематодой и хозяином (Hofmann et al., 2010; Aditya et al., 2015).

Травоядные насекомые

Реакция растений на нападение травоядных насекомых в значительной степени регулируется раневой реакцией, вызванной распознаванием DAMPs (Boller and Felix, 2009).Механическое повреждение, вызванное кормлением насекомых, может быть уменьшено за счет утолщения клеточной стенки, однако сопротивление, скорее всего, принимает форму химической защиты, такой как фенолы, алкалоиды, терпеноиды или глюкозинолаты (обзор van Dam, 2009). Прямое нацеливание на хитин или другие углеводные структуры, присутствующие в структурах питания насекомых и средней кишке, с помощью гликозилгидролаз или лектинов растений играет важную роль в защите травоядных животных, препятствуя поглощению питательными веществами патогена (обзор Vandenborre et al., 2011).

Последствия изменения состава клеточной стенки на патогенез

Трансгенные и генетические подходы как с усилением, так и с потерей функции были использованы для изучения влияния измененного состава стенок на устойчивость растений к болезням, некоторые из которых суммированы в Таблице 1. Эти исследования показывают, что измененный состав клеточной стенки действительно может приводить к к повышенным или пониженным фенотипам устойчивости к болезням у растений-хозяев, в зависимости от целевого полисахарида и от того, был ли ген, связанный с клеточной стенкой, сверхэкспрессирован или мутирован.Во многих случаях гены-мишени, связанные с клеточной стенкой, были идентифицированы с помощью транскриптомных методов после приложения специфического биотического стресса (см. Ссылки в таблицах 1, 2). Однако важно также отметить, что ряд этих исследований был направлен на улучшение усвояемости кормовых культур, чтобы сделать лигноцеллюлозу менее устойчивой к биопереработке, и есть некоторые опасения, что растения с повышенной усвояемостью из-за измененных свойств клеточной стенки могут быть более восприимчивыми. вредителям и болезням.Данные исследований трансгенных линий с измененными уровнями транскрипции генов-кандидатов, участвующих в путях биосинтеза целлюлозы, нецеллюлозных полисахаридов и лигнина, предполагают, что это может быть не так. Например, снижение биосинтеза целлюлозы с помощью генетики или химических веществ приводит к компенсаторным эффектам целостности клеточной стенки, что приводит к усилению лигнификации и повышенной устойчивости к болезням (Hamann, 2012).

Таблица 1. Растение: фенотипы устойчивости к биотическому стрессу с измененным составом клеточной стенки .

Таблица 2. Завод: системы стресса, собранные из PLEXdb для метаанализа .

Абиотический стресс

Другой тип внешнего стимула, который может влиять на клеточную стенку растений, — это абиотический стресс. Этот тип стресса включает ряд факторов, таких как экстремальная температура, засуха, наводнение, соленость, атмосферные загрязнители и загрязнители тяжелыми металлами. Часто растение одновременно подвергается нескольким абиотическим стрессам, что может затруднить определение стресса, ответственного за наблюдаемую реакцию.Различные изменения в составе клеточных стенок растений под воздействием спектра абиотических стрессов были изучены и недавно были подробно рассмотрены. Wang et al. (2016) обсуждали влияние четырех типов абиотического стресса; солевой стресс, доступность воды, условия освещения и температура на одном из аспектов клеточной стенки растений, целлюлозе. Среди подробно обсуждаемых генов — члены семейства CesA , которые, как известно, синтезируют целлюлозу, и другие, которые ранее были идентифицированы как взаимодействующие с CesA s.Le Gall et al. (2015) представили обзор влияния засухи, жары, холода, соли, тяжелых металлов, света и загрязнителей воздуха, которые могут оказывать на основные компоненты клеточной стенки растений как у однодольных, так и у двудольных. В отличие от этого, Tenhaken (2014) сосредоточился на влиянии активных форм кислорода (ROS), которые представляют собой стрессовую реакцию растений, на компоненты стенки растительной клетки, такие как XTH и экспансины. Члены семейств генов экспансина и XTH часто демонстрируют дифференциальную экспрессию в условиях абиотического стресса и, следовательно, повышенное присутствие ROS, что приводит к потенциальной паузе в росте.В этом разделе текущего обзора (и в таблице 3) мы приводим краткий обзор исследований, которые раскрывают понимание транскрипционной динамики генов клеточной стенки во время абиотического стресса, прежде чем сосредоточить внимание на исследованиях на однодольных и двудольных, которые напрямую приписали эффект ген или семейство генов, связанных с клеточной стенкой, на измененные реакции на абиотический стресс.

Таблица 3. Растение: фенотип реакции на абиотический стресс с измененным составом клеточной стенки .

Глобальное профилирование реакций на абиотический стресс

Транскрипционные изменения, сопровождающие различные абиотические стрессы, обсуждались достаточно подробно (обзор см. В Santos et al., 2011; Gehan et al., 2015), но очень немногие рассматривали эти изменения в контексте специфических генов, связанных с клеточной стенкой. Подробный анализ генетической реакции на засуху в определенных органах колоса ячменя был проведен Abebe et al. (2010). Транскрипционные профили ости, семян, чешуи и палеи сравнивали между растениями, которые подвергались стрессу засухи из-за отсутствия воды в течение 4 дней во время насыпки зерна, и контрольными растениями. Было обнаружено, что для всех тканей, кроме семян, множественные гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному регулируются между контрольными и стрессированными засухой растениями.Гены, кодирующие членов семейств целлюлозосинтазы (GT2, CesA), UDP-ксилозилтрансферазы, семейства гликозилгидролаз 1 (Gh2), эндо-бета-1,4-глюканазы (GH9) и ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы (Gh26, XTH / XET), были среди генов, связанных с клеточной стенкой, активность которых снижается в условиях засухи. Дополнительный XET активизировался в условиях засухи, а также предполагаемый ингибитор ксиланазы, эндо-1,3-бета-глюкозидаза и экзогидролаза бета-D-глюкана. Подобные исследования на арабидопсисе выявили более 500 генов, которые реагируют на засуху, холод и соленый стресс (Seki et al., 2002), включая несколько членов семейств экстенсинов, пектинэстераз и XTH / XET, регуляция которых была снижена. Wang et al. (2013) показали, что только в случае засоления более 140 генов, связанных с клеточной стенкой, реагируют на солевой стресс, а иногда и по-разному между экотипами арабидопсиса. Как ранее было определено другими авторами в условиях засухи (Wu and Cosgrove, 2000; Moore et al., 2008), в зависимости от наблюдаемой ткани стенка растительной клетки либо ослабляется, либо сжимается, чтобы поддерживать рост.Это иллюстрирует сложность реакции клеточной стенки на абиотические стрессы.

Растения могут испытывать абиотический стресс разной степени тяжести, поэтому многие исследования включают несколько уровней стрессовой обработки, чтобы определить, как это влияет на реакцию. Harb et al. (2010) оценили влияние прогрессирующей засухи и умеренной засухи на рост растений с помощью ряда биохимических и физиологических анализов, а изменения в экспрессии генов отслеживали с помощью эксперимента с микрочипами.В условиях умеренной засухи рост растений был значительно снижен как с точки зрения накопления биомассы, так и с точки зрения разрастания листьев, а также проводимости устьиц. В этих условиях происходит активация нескольких генов, кодирующих экспансины клеточной стенки; однако в условиях прогрессирующей засухи экспансины клеточной стенки подавлялись. Экспансины — это белки, которые, как ранее было показано, ослабляют и модифицируют клеточную стенку растений во время роста и адаптации к стрессу путем модификации целлюлозных и нецеллюлозных компонентов клеточной стенки (Cosgrove, 2005).При аналогичном подходе Mangelsen et al. (2011) подвергали молодые зерновки ячменя 0,5, 3 и 6 часам теплового стресса и использовали микроматрицы для идентификации дифференциально экспрессируемых генов. Гены с пониженной регуляцией, связанные с клеточной стенкой, были статистически чрезмерно представлены, особенно после 3 и 6 часов воздействия теплового стресса, который авторы описали как фазы первичной тепловой реакции и адаптации к тепловому стрессу соответственно. Этот набор включал гены, функционально аннотированные как пектатлиазы, полигалактуроназы и пектинэстеразы.

Другие подходы сравнивали транскриптомные данные для стресс-чувствительных и толерантных сортов. Cal et al. (2013) сравнили данные транскриптома для зоны удлинения листа (LEZ) двух сортов риса: Мороберекан, устойчивый к засухе, и IR64, чувствительный к засухе, в условиях дефицита воды. Эта ткань была выбрана, поскольку изменения в расширении в LEZ часто являются одной из более ранних реакций на дефицит воды (Cutler et al., 1980). Эти наборы транскриптомных данных идентифицировали набор генов, которые показали более чем 2-кратное изменение экспрессии у обоих сортов, включая 27 генов, связанных с клеточной стенкой, большинство из которых были подавлены в устойчивом к засухе сорте Мороберекан.Список с пониженной регуляцией включал гены, участвующие в продукции вторичной клеточной стенки, включая циннамоил-КоА-редуктазу, ферулат-5-гидроксилазу, лакказу и апопластные пероксидазы III класса. Гены, кодирующие арабиногалактановые белки и экстенсины, участвующие в передаче сигналов и структуре клеточной стенки, XTH / XET и GT, включая два гена CesA , по-разному экспрессировались между двумя сортами. Два гена, у которых обнаружена повышенная регуляция в мороберекане, являются членами семейства гликозилгидролаз Gh38, кодирующих полигалактуроназы.В аналогичном исследовании Zheng et al. (2010) сравнили данные по геномной экспрессии генов Han21 и Ye478, устойчивой к засухе и не переносящей засуху линии кукурузы, соответственно, в условиях стресса засухи. В общей сложности 15 наборов зондов, которые кодируют предполагаемые гены, связанные с клеточной стенкой, по-разному экспрессировались между двумя линиями. К ним относятся зонды, аннотированные как субъединицы целлюлозосинтазы, предшественники эндо-1,3-β-глюкозидазы и предшественники белка COBRA-подобного 3.

Как упоминалось ранее в этом обзоре, растения часто одновременно подвергаются множественным стрессам, в том числе абиотическим и биотическим, и их эффекты не обязательно просто аддитивны (Puranik et al., 2012; Coolen et al., 2016). Поэтому важно, несмотря на очевидную сложность подобных экспериментов, изучить влияние множественных одновременных стрессов на растения. AtRALFL8 , как наблюдали, активируется в корнях 10-дневных растений, когда применялись двойные стрессы, вызванные нематодной инфекцией и дефицитом воды (Atkinson et al., 2013). Последующий анализ микроматрицы показал, что в этих условиях AtRALFL8 в высокой степени экспрессируется с пектиназами, известными своей способностью вносить вклад в ремоделирование клеточной стенки; ранее было продемонстрировано, что они играют роль в нескольких стрессовых реакциях, включая инфекцию нематод (Pelloux et al., 2007; An et al., 2008). Coolen et al. (2016) подвергали растения Arabidopsis однократным и двукратным сочетаниям стресса засухи, грибковой инфекции Botrytis cinerea и травоядной инфекции Pieris rapae . Всего 41 ген, связанный с клеточной стенкой, включая ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗА 3 ( PME3 ), EXPANSIN A6 ( EXPA6 ), XTh20 и XTh42 , ответили по крайней мере на один стресс, в то время как 12 генов СИНТЕЗА ЦЕЛЛЮЛОЗЫ, КАК G2 ( CSLG2 ), АРАБИНОГАЛАКТАНОВЫЙ БЕЛК 2 ( AGP2 ), БЕТА-ГЛЮКОЗИДАЗА 46 ( BGLU46 ) ( BGLU46 ), а также β-902 EXPA8 ) одинаково отреагировал на все три.Это указывает на то, что общие транскрипционные ответы и, возможно, последующие эффекты на состав клеточной стенки используются в ответ на различные стрессы.

Генетические и трансгенные данные, подтверждающие роль генов клеточной стенки в ответах на абиотический стресс

Подобно тому, что описано для биотических стрессов, мутантные линии были ценным ресурсом с точки зрения понимания того, как гены, связанные с клеточной стенкой, могут облегчить или усилить реакцию на абиотический стресс. У Arabidopsis AtCesA8 / IRX1 способствует синтезу вторичной клеточной стенки и влияет на устойчивость растений к засухе и осмотическому стрессу (Chen et al., 2005). Мутантные аллели AtCesA8, увядание листьев 2-1 ( lew2-1 ) и lew2-2 показали более высокую устойчивость к осмотическим стрессам, вызванным воздействием NaCl и маннита, и стрессу засухи по сравнению с растениями дикого типа. . Другие компоненты клеточной стенки растений влияют на устойчивость растений к холоду или морозу. Например, Taketa et al. (2012) провели скрининг мутантов ячменя, индуцированных азидом натрия, которые были подвержены холоду. Было обнаружено, что из 11 идентифицированных линий 2 не содержат (1,3: 1,4) -β-глюкана и содержат мутации в HvCslF6 , гене, относящемся к клеточной стенке, который ранее участвовал в синтезе (1, 3: 1,4) -β-глюкан (Burton et al., 2006). Хотя эти линии не содержали мутаций, которые приводили бы к образованию преждевременного стоп-кодона, одна мутация находилась в непосредственной близости от консервативного каталитического мотива гликозилтрансферазы (GT2) HvCslF6 . Taketa et al. (2012) предположили, что повышенная чувствительность вегетативных тканей к холоду в линиях, содержащих мутации в HvCslF6 , может быть связана с более тонкими клеточными стенками, поскольку (1,3: 1,4) -β-глюкан обычно является основным компонентом этого структура в траве. Эта гипотеза была подтверждена работой Cu et al.(2016), которые наблюдали более тонкие клеточные стенки в линиях нокаута CslF6 , генерируемых РНКи, по сравнению с диким типом, используя как метод окрашивания Calcofluor, так и иммуноцитологическое окрашивание специфическим антителом BG1 (1,3: 1,4) -β-глюкана. . Интересно, что содержание (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне злаков оказывается особенно чувствительным к условиям окружающей среды, хотя неясно, зависит ли это изменение только от модифицированной функции HvCslF6 . Swanston et al. (1997) и Wallwork et al.(1998) выявили значительные различия в содержании (1,3: 1,4) -β-глюкана в зерне ячменя в зависимости от участка поля или температуры во время созревания зерна. Аналогичным образом, у нескольких сортов пшеницы, выращиваемых в различных условиях жары и засухи, снижение содержания зерна (1,3: 1,4) -β-глюкана наблюдалось в линиях, выращенных в стрессовых условиях (Rakszegi et al., 2014). Напротив, в тех же условиях сообщалось об увеличении содержания арабиноксилана в зернах, что, возможно, способствовало снижению (1,3: 1,4) -β-глюкана.Генетическая основа этих вариабельных реакций на абиотический стресс еще предстоит выявить.

Трансгенные растения также использовались для проверки роли генов-кандидатов, потенциально участвующих в производстве / модификации клеточной стенки и абиотическом стрессе. Обычно считается, что ферменты XET / XTH играют роль в разрыхлении клеточной стенки и, следовательно, в росте клеток (Rose et al., 2002). Трансгенные линии Arabidopsis, экспрессирующие XTH из Capsicum annuum , демонстрируют аномальные фенотипы листьев, включая нерегулярные структуры клеток в поперечных срезах и скрученных листьях (Cho et al., 2006). Кроме того, трансгенные линии Arabidopsis и томата (Choi et al., 2011), экспрессирующие Capsicum XTH , показали повышенную солеустойчивость и имели более длинные корни, чем у контрольных растений без трансгена, что позволяет предположить роль гибкости стенок в смягчении стрессовых реакций. В тканях корней кукурузы было обнаружено, что множественные гены, связанные с клеточной стенкой, дифференциально экспрессируются при солевом стрессе (Li et al., 2014), включая ZmXET1. Считается, что ZmXET1 участвует в расширении клеточной стенки, поскольку он способен гидролизовать и повторно соединять молекулы ксилоглюкана (Fry et al., 1992). Другие гены, идентифицированные Li et al. (2014) как активируемые, когда растения подвергались повышенному засолению и, следовательно, возможно, участвующие в опосредовании устойчивости к токсичности, связанной с засолением, были экспансины ZmEXPA1, ZmEXPA3, ZmEXPA5, ZmEXPB1, ZmEXPB2 . Экспрессия этих генов, связанных с клеточной стенкой, может находиться под эпигенетическим контролем, поскольку повышенная экспрессия генов гистонацетилтрансферазы ZmHATB и ZmGCN5 повышалась после солевого стресса и сопровождалась повышенным ацетилированием гистонов h4K9 и h5K5.В отдельном исследовании Liu et al. (2014) было обнаружено, что сверхэкспрессия OsBURP16 увеличивает количество полигалактуроназы (PG), фермента, который гидролизует пектин, и изменяет состав клеточной стенки растений. Следовательно, растения риса, сверхэкспрессирующие OsBURP16 , проявляли меньшую устойчивость к засухе (количественно оцениваемую как выживаемость после лишения 2-недельных растений воды), при этом растения дикого типа показывали выживаемость 42% по сравнению с <10% для линий со сверхэкспрессией OsBURP16 .Измерение уровней H ₂ O ₂ , индикатора стресса, показало, что линии со сверхэкспрессией OsBURP16 также более восприимчивы к солевому стрессу, чем растения дикого типа.

Выявление сети реакции на стресс клеточной стенки

По мере того, как мы узнаем больше о сетях генов, регулирующих синтез и гидролиз стенок растительных клеток, возможно, что в результате ассоциации будет идентифицировано больше генов, участвующих в реакции на стресс. Недавно проведенное подробное исследование, в котором использовались методы in vitro, и in vivo, для всесторонней характеристики сети генов, регулирующих вторичный синтез клеточной стенки у Arabidopsis, также выявило, как на одну часть этой сети влияет абиотический стресс (Taylor-Teeples et al., 2015). Авт. Описали регуляторную сеть ксилемы и то, как изменения солености и железа могут вносить пертурбации, которые, в свою очередь, вызывают фенотипические изменения во вторичной клеточной стенке.

Имеется множество данных, полученных из предыдущих исследований абиотического стресса, которые детализируют глобальный ответ транскрипции генов, и в некоторых случаях оценка изменений фенотипов клеточной стенки в качестве ответа. Подобные наборы данных доступны для биотических стрессов, применяемых к различным видам и тканям.Из рассмотренных выше генетических исследований очевидно, что схожие члены семейства генов (например, семейства модификаторов XET / XTH, экспансина и пектина) часто участвуют в ответе на различные стрессы. Однако сложность, присущая стенке, и большое количество генов, участвующих в ее синтезе и модификации, означает, что многие детали остаются неясными в отношении генетической и биохимической основы реакции клеточной стенки на стресс. Несмотря на очевидные трудности, связанные с сравнением экспериментов между разными видами, стрессами и тканями, в заключительном разделе этого обзора мы пересмотрели общедоступные наборы данных транскриптомов, чтобы выделить общие сходства между различными типами стресса и рассмотреть, можно ли уделять больше внимания предполагаемой клеточной стенке. -связанные гены, на которые ранее не обращали внимания.

Общедоступные наборы данных подчеркивают сложные реакции уровня транскриптома на абиотический и биотический стресс

В предыдущих разделах этого обзора обобщены исследования, проведенные по различным аспектам укрепления и модификации клеточной стенки во время инфекции патогенами и абиотического стресса. Укрепление клеточной стенки в виде сосочков — довольно распространенный механизм, определяющий исход инфекции. Однако, учитывая разнообразие биотических стрессов, которым может подвергаться растение, любые общие черты в формировании сосочков, вероятно, будут сопровождаться рядом различных защитных реакций, связанных с клеточной стенкой.То же самое можно ожидать от различных абиотических стрессов, таких как экстремальная температура, соленость и наводнения. Что касается совпадения биотических и абиотических стрессов, недавнее исследование Arabidopsis показало, что около 25% транскриптов, связанных с клеточной стенкой, которые реагировали на грибковую инфекцию, травоядность или засуху, показали одинаковый ответ при каждом лечении (Coolen et al. , 2016). Хотя в настоящее время невозможно выполнить подробный обзор всех изменений клеточной стенки, вызванных ответом на ряд различных биотических и абиотических стрессов, можно выполнить метаанализ, используя общедоступные данные об экспрессии транскриптов растений-патогенов и растений. взаимодействие растений со стрессом, чтобы выявить перекрытия в ответах механизмов клеточной стенки.

доступны из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), включая множество наборов данных микроматриц арабидопсиса и ячменя, в которых подробно описаны изменения в содержании транскриптов после воздействия различных абиотических или биотических стрессов (таблица 2). Дополнительным широко используемым ресурсом является База данных активных углеводов (CAZy) (Lombard et al., 2014), в которой описаны семейства структурно связанных ферментов, которые гидролизуют, модифицируют или создают гликозидные связи.Используя эту информацию, были отобраны предполагаемые генов CAZy Arabidopsis , присутствующих в массиве геномов Affymetrix 22K ATh2. Домены семейства белков (Pfam), связанные с аннотациями базы данных CAZy, были использованы для идентификации генов, связанных с углеводами ячменя, присутствующих в 22K Barley1 GeneChip. Нормализованные уровни транскриптов для каждого связанного с углеводами гена из Arabidopsis и ячменя сравнивали после каждого стресса (относительно необработанного контроля) в каждом эксперименте и представляли в виде логарифмической (2) -кратной индукции.Как и следовало ожидать из предыдущих разделов этого обзора, многие гены клеточной стенки демонстрировали выраженную реакцию на различные стрессы.

Чтобы проверить, могут ли эти ответы быть более консервативными на уровне семейства генов CAZy, была рассчитана и проанализирована средняя кратность индукции, наблюдаемая для всех членов семейства, с использованием TIGR Multiexperiment Viewer (MeV). Иерархическая кластеризация использовалась для организации семейств генов в соответствии с сходством в паттерне экспрессии генов (рисунки 1A, B) (Eisen et al., 1998). Фигуры 1A, B ясно демонстрируют, что большинство семейств генов CAZy активируются в ответ на абиотический или биотический стресс у Arabidopsis и ячменя. Хотя не все семейства CAZy содержат членов, которые действуют на один и тот же субстрат, и вероятность того, что все специализированные члены семьи будут реагировать одинаково, мала, этот подход был нацелен на обеспечение простых средств определения ключевых видов деятельности, связанных с углеводами, которые разделяются между разные стрессы. Подобное поведение хорошо охарактеризованных и плохо охарактеризованных семейств CAZy может дать полезную информацию о новых связанных со стрессом клеточных стенках и изменениях, связанных с углеводами.Чтобы определить тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, индукция кратности для каждого семейства генов была усреднена для всех абиотических и всех биотических стрессов и представлена ​​на рисунке 1C. Сравнительные ответы этих семейств генов на абиотический и биотический стресс показаны на рисунке 2 у обоих видов.

Рис. 1. Анализ транскриптов, связанных с клеточной стенкой, после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. Тенденции, сохраняющиеся в ответ на стрессы между Arabidopsis и ячменем, наблюдаются в (C) , который показывает среднюю кратность индукции для каждого семейства генов для всех абиотических и всех биотических стрессов у Arabidopsis и ячменя.Звездочки указывают семейства генов, экспрессия которых повышается как абиотическими, так и биотическими стрессами у Arabidopsis и ячменя.

Рисунок 2. Графическое представление средней логарифмической (2) -кратной индукции для каждого семейства генов (представлено на рисунке 1C), которое показывает средний абиотический (ось x ) и средний биотический (ось y ) стрессовый ответ в Арабидопсис (А) и ячмень (В) . Семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические стрессы, но не биотические стрессы, окрашены в красный цвет, семейства CAZy, которые активируются в ответ на биотические стрессы, но не абиотические стрессы, окрашены в желтый цвет, а семейства CAZy, которые активируются в ответ на абиотические и биотические стрессы окрашены в оранжевый цвет.

Были рассмотрены два различных метода кластеризации. Внутри каждого вида семейства генов можно сгруппировать на основе корреляции их профиля транскриптов в каждом эксперименте. Во-вторых, наборы экспериментальных данных также могут быть сгруппированы на основе корреляции профилей транскриптов семейства генов. Интересно отметить, что абиотические стрессы обычно образуют кластер вместе, как и биотические стрессы, даже несмотря на то, что существует огромная разница в типах стресса в каждом кластере (Рисунки 1A, B).Догму о том, что стандартный защитный ответ клеточной стенки в основном обусловлен каллозой и глюкансинтазоподобными генами семейства GT48 CAZy, трудно поддержать, учитывая большое количество семейств генов, которые, по-видимому, активируются при большинстве стрессов. Несмотря на то, что отдельные гены, индуцированные в каждом эксперименте, различаются, кластеризация семейств CAZy в экспериментах предполагает, что существует сходный защитный ответ, установленный независимо от точного типа стресса.Мы можем видеть примеры биотрофных грибов, вызывающих аналогичные реакции на некротрофные грибы, стресс засухи, вызывающий аналогичные реакции на холодовой стресс, и даже примеры в разных тканях с нематодами в корнях по сравнению с листьями, зараженными белокрылкой.

Идентификация связанных с углеводами семей, которые реагируют на биотический и абиотический стресс, основанная на знаниях

Кластеризация реакции семейств CAZy выявляет активности, которые, по-видимому, обычно активируются в большинстве экспериментов, и, следовательно, клеточная стенка или углеводные компоненты могут изменяться аналогичным образом во время взаимодействия.На рисунке 1С показана средняя кратность индукции для каждого семейства генов CAZy для всех абиотических стрессов Arabidopsis, биотических стрессов Arabidopsis, абиотических стрессов ячменя и биотических стрессов ячменя. Существуют примеры семейств CAZy, которые, по-видимому, активируются (в среднем) только у Arabidopsis, включая арабиногалактановые белки (AGP), экспансины, фасциклиноподобные арабиногалактановые белки (FLA), пектинлиазу (PL1), пектин ацетилэстеразу (CE13). , гликозилгидролазы (GH9, GH85) и ряд гликозилтрансфераз (GT4, GT20, GT21, GT47 и GT64).Число семейств CAZy, которое в среднем выше у ячменя, включает ксиланацетилэстеразу (CE6) и гликозилтрансферазу (GT14). Учитывая различия между клеточными стенками ячменя и арабидопсиса, причем стенки ячменя содержат больше арабиноксилана и (1,3: 1,4) -β-глюкана, а стенки арабидопсиса содержат больше пектина и ксилоглюкана (Burton et al., 2010), это не так. неожиданно увидеть большее количество ферментов, модифицирующих пектин, в наборе данных Arabidopsis.

Двенадцать семейств генов CAZy активируются (в среднем) при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя.К ним относятся ферменты, расщепляющие и модифицирующие полисахариды, такие как пектинметилэстераза (CE8), углеводная эстераза (CE10) и гликозилгидролазы (Gh2, Gh27, Gh28 и Gh29), которые нацелены на ряд полисахаридов и олигосахаридов, содержащих 1,3-β-глюкан. и хитин. Некоторые из этих семейств CAZy уже вовлечены в стрессовые реакции как белки, связанные с патогенезом (PR). Гены Gh27 были классифицированы как 1,3-β-глюканы, разрушающие PR-2 белки (Leubner-Metzger and Meins, 1999), тогда как Gh28 и Gh29 представляют пять из 17 семейств растительных PR-белков (Minic, 2008).Члены семейства Gh2 участвуют в активации защитных соединений посредством удаления β-глюкозида (Poulton, 1990; Duroux et al., 1998). Пектинметилэстеразы изменяют статус этерификации пектина в стенке, влияя на восприимчивость барьера клеточной стенки к CWDE грибков и бактерий (Collmer and Keen, 1986). Деэтерификация пектина также влияет на пористость плазмодесм, которая может изменять распространение сигнальных молекул во время защитного ответа (Chen et al., 2000).

Роль семейств гликозилтрансфераз CAZy в защитном ответе менее изучена, чем гидролитических ферментов. Примечательно, что существует пять семейств CAZy GT, которые в среднем активируются при абиотических и биотических стрессах у Arabidopsis и ячменя, включая GT1, GT8, GT61, GT75 и GT92. Семейство GT1 включает большое количество генов с широким спектром предполагаемых функций, включая активность UDP-глюкуронозилтрансферазы. Путем передачи сахаров широкому кругу вторичных метаболитов UGT повышают стабильность и растворимость агликонов и, следовательно, изменяют их биоактивность и эффективность в качестве регуляторов защитного ответа (Lim and Bowles, 2004; Langlois-Meurinne et al., 2005). Семейство GT8 катализирует перенос различных сахаров (Glc, Gal, GlcNAC, GalA) на липоолигосахаридные, белковые, инозитоловые, олигосахаридные или полисахаридные акцепторы с использованием нуклеотидных сахарных субстратов (Yin et al., 2011). Члены этого семейства участвуют в нескольких различных функциях, включая синтез пектинов и ксилана, а также семейство олигосахаридов рафинозы, которые играют роль в реакции на стресс (Kim et al., 2008). На сегодняшний день не сообщается об участии семейств GT61, GT75 и GT92 в ответных мерах защиты растений.Члены семейства GT61 характеризуются функциями переноса замен арабинозы и ксилозы на 1,4-β-ксилановый остов (Anders et al., 2012). Члены GT75 аннотированы как мутазы UDP-Ara (UAM), участвующие в превращении UDP-арабинопиранозы в UDP-арабинофуранозу, которая необходима для создания субстрата UDP-Ara f для арабиноксилана, арабиногалактанового белка и пектинового полисахарида. биосинтез (Hsieh et al., 2015). С недавним обнаружением арабиноксилана в сосочках, продуцируемых ячменем, в ответ на попытку проникновения Blumeria graminis f.sp. hordei (Chowdhury et al., 2014), есть соблазн предположить, что члены семейств GT61 и GT75 широко участвуют в защитных реакциях. Члены семейства GT92 играют роль в синтезе 1,4-β-галактана (Liwanag et al., 2012), которого относительно много в растянутой древесине, которая образуется в ответ на механическое напряжение (Andersson-Gunnerås et al., 2006) . Таким образом, хотя этот обширный мета-анализ семейств CAZy во время абиотического и биотического стресса не принимает во внимание различия в активности отдельных членов семьи, количестве копий семейства генов или тканеспецифических паттернах экспрессии, он идентифицирует набор семейств CAZy, которые являются хорошо охарактеризован с точки зрения реакции на стресс (например,g., Gh27, Gh28), а также менее хорошо охарактеризованные (GT61, GT75).

Оказывают ли члены этих семейств CAZy специфические или похожие эффекты на мишени клеточной стенки, можно определить, охарактеризовав функцию лежащих в основе генов. Например, повышенная экспрессия семейств GT8 и GT61 подчеркивает потенциальную роль синтеза пектина и ксилана в ответной реакции растений на стресс у обоих видов. Однако эти семейства содержат членов, которые участвуют во многих различных процессах, и важно более подробно оценить экспрессию и функцию каждого гена.На рис. 3 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT8 Arabidopsis (рис. 3A) и ячменя (рис. 3B). Большинство генов Arabidopsis GT8 активируются в ответ по крайней мере на один стресс, но, по-видимому, есть подгруппы, которые реагируют на определенные стрессы. И наоборот, семейство GT8 ячменя разделено на две группы: одна содержит гены, которые не изменяются или не регулируются в ответ на стресс, а другая содержит гены, которые активируются большинством стрессов.Сравнение чувствительных к стрессу генов GT8 ячменя с охарактеризованными членами семейства GT8 из Arabidopsis (рис. 3C) предполагает, что общие стресс-чувствительные гены ячменя не ограничиваются кладами с одной предполагаемой функцией, а распределены между галактинолсинтазой (GolS), ксиланом. активность глюкуронозилтрансферазы (GUX) и галактуронозилтрансферазы (GAUT и GATL). На рис. 4 показаны уровни экспрессии каждого гена из семейства генов GT61 Arabidopsis (рис. 4A) и семейства генов GT61 ячменя (рис. 4B).Не существует четкой кластеризации чувствительных к стрессу и нечувствительных генов, как это наблюдается для семейства GT8, при этом гены GT61 активируются при ряде различных стрессов как для Arabidopsis, так и для ячменя. Сравнение генов GT61, чувствительных к стрессу ячменя и Arabidopsis, с другими членами семейства GT61, которые были функционально охарактеризованы (рис. 4C), показывает, что гены, чувствительные к стрессу, не ограничиваются кладами с единственной предполагаемой функцией, т. Е. Β- (1,2) — активности ксилозилтрансферазы (XylT), ксиланксилозилтрансферазы (XXT) и ксиланарабинофуранозилтрансферазы (XAT).Это еще раз подчеркивает необходимость дальнейшей характеристики генов, связанных с клеточной стенкой, в ответах на стресс. Консервативные изменения в экспрессии гена CAZy у разных видов могут указывать на то, что родственные гены задействованы для воздействия на аналогичные субстраты во время стрессовых реакций. Альтернативно, гены из одного и того же семейства могут быть задействованы для модификации различных субстратов, но аналогичным образом.

Рисунок 3. Анализ членов семейства GT8 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) .Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1. Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT8 из Arabidopsis и ячменя с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.Красными точками выделены гены ячменя, которые активируются в ответ на стресс (B) .

Рис. 4. Анализ членов семейства GT61 после абиотических и биотических стрессов у Arabidopsis (A) и ячменя (B) . Обилие транскриптов было определено посредством метаанализа наборов данных микрочипов, собранных из базы данных экспрессии растений (PLEXdb; Dash et al., 2012), с использованием экспериментов, перечисленных в таблице 2. Значения показывают среднюю логарифмическую (2) -кратную индукцию для представителей каждого вида. Семейство генов CAZy присутствует в массиве геномов Arabidopsis Affymetrix 22K ATh2 и геночипе 22K Barley1.Иерархическая кластеризация выполнялась на основе коэффициентов корреляции Пирсона для каждого набора данных и семейства CAZy. (C) Филогенетическое дерево членов семейства GT61 из Arabidopsis, ячменя и риса с предполагаемыми функциями, назначенными для каждой клады.

Перспективы и резюме

В основе этого обзора лежало рассмотрение активности, связанной с клеточной стенкой и полисахаридами, которая влияет на биотические и абиотические стрессовые реакции, и выделение тех, которые могут выполнять общую функцию, способствуя ремоделированию клеточной стенки как прямой ответ на абиотический стресс или атаку патогенов. .Генетические и трансгенные данные свидетельствуют о том, что изменение специфической активности клеточной стенки оказывает выраженное влияние на устойчивость к стрессу. В нескольких случаях похожие семейства генов, по-видимому, модулируют эффект различных биотических и абиотических стрессов внутри и между разными видами, подразумевая, что общие механизмы, возможно, были задействованы для воздействия на, казалось бы, несопоставимые типы стресса. Это подтверждается более широким анализом полнотранскриптома, который указывает на сходные ответы отдельных генов, связанных с клеточной стенкой, и даже семейств CAZy на различные абиотические и биотические стрессы.Приводят ли эти перекрытия в экспрессии генов к аналогичным изменениям в структуре клеточной стенки в большинстве случаев, еще предстоит подтвердить, особенно в случае пектинов и ксиланов, которые демонстрируют явные различия в численности между моделями однодольных и двудольных. В самом деле, функции многих генов, связанных с клеточной стенкой, еще не описаны во время нормального роста и развития, не говоря уже о стрессовых ответах. Это подчеркивает необходимость дальнейшего распространения технологий редактирования генома на целые семейства CAZy и разработки высокопроизводительных методологий химического анализа клеточных стенок, которые могут быть нацелены на отдельные типы клеток.

Авторские взносы

KH, AL, MT, NS и JC разработали этот обзор, составили и отредактировали рукопись, утвердили окончательную версию перед публикацией и соглашаются нести ответственность за все аспекты работы, обеспечивая, чтобы вопросы, связанные с точностью или целостностью любая часть работы должным образом исследована и решена.

Финансирование

KH выражает благодарность за финансирование из исследовательской программы правительства Шотландии. AL, NS и JC были поддержаны грантами Австралийского исследовательского совета.МТ была поддержана стипендией ARC Future Fellowship.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Абебе Т., Мелмайи К., Берг В. и Уайз Р. П. (2010). Реакция засухи в колосьях ячменя: экспрессия генов в лемме, палеа, ости и семенах. Funct. Интегр. Геномика 10, 191–205.DOI: 10.1007 / s10142-009-0149-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адитья, Дж., Льюис, Дж., Ширли, Н. Дж., Тан, Х. Т., Хендерсон, М., Финчер, Г. Б. и др. (2015). Динамика заражения цистными нематодами злаков различается между восприимчивыми и устойчивыми сортами ячменя и приводит к изменению уровней (1, 3; 1, 4) -β-глюкана и обилия транскриптов гена HvCslF. Новый Фитол . 207, 135–147. DOI: 10.1111 / Nph.13349

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аист, Дж.Р., и Израиль, Х. У. (1977). Формирование сосочков: время и значение при проникновении Erysiphe graminis hordei в колеоптили ячменя. Фитопатология 67, 455–461. DOI: 10.1094 / Phyto-67-455

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альберсхайм, П., Дарвилл, А., Робертс, К., Седерофф, Р., и Стэхелин, А. (2011). Клеточные стенки и взаимодействия растений и микробов: Garland Science . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.

Ан, С. Х., Сон, К.Х., Чой, Х. В., Хван, И. С., Ли, С. К., и Хван, Б. К. (2008). Белок-ингибитор пектинметилэстеразы перца CaPMEI1 необходим для противогрибковой активности, устойчивости к основным болезням и устойчивости к абиотическому стрессу. Planta 228, 61–78. DOI: 10.1007 / s00425-008-0719-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерс, Н., Уилкинсон, М. Д., Лавгроув, А., Фриман, Дж., Трифона, Т., Пелльни, Т. К. и др. (2012). Гликозилтрансферазы семейства 61 опосредуют перенос арабинофуранозила на ксилан в травах. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 989–993. DOI: 10.1073 / pnas.1115858109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерссон-Гуннерос С., Меллерович Э. Дж., Лав Дж., Сегерман Б., Омия Ю., Коутиньо П. М. и др. (2006). Биосинтез обогащенной целлюлозой натяжной древесины в Populus: глобальный анализ транскриптов и метаболитов определяет биохимические регуляторы и регуляторы развития во вторичном биосинтезе стенки. Plant J. 45, 144–165.DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02584.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аткинсон, Н. Дж., Лилли, К. Дж., И Урвин, П. Е. (2013). Идентификация генов, участвующих в реакции арабидопсиса на одновременный биотический и абиотический стрессы. Plant Physiol. 162, 2028–2041. DOI: 10.1104 / стр.113.222372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беллинкампи Д., Червоне Ф. и Лионетти В. (2014). Динамика клеточной стенки растений и связанная со стенками восприимчивость во взаимодействиях растение-патоген. Фронт. Plant Sci. 5: 228. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00228

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхаттарай К.К., Атамиан Х.С., Калошиан И. и Эулгем Т. (2010). Факторы транскрипции типа WRKY72 способствуют базальному иммунитету у томатов и арабидопсиса, а также устойчивости генов к генам, опосредованной R-геном Mi-1 томата. Plant J. 63, 229–240. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04232.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхуйян, Н.Х., Сельварадж, Г., Вэй, Ю., и Кинг, Дж. (2009). Профилирование экспрессии генов и сайленсинг показывают, что биосинтез монолигнолов играет решающую роль в защите пшеницы от проникновения мучнистой росы. J. Exp. Бот. 60, 509–521. DOI: 10.1093 / jxb / ern290

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бодд, Дж., Чо, С., Крюгер, В. М., и Мюльбауэр, Г. Дж. (2006). Транскриптомный анализ взаимодействия ячменя и Fusarium graminearum. Мол.Взаимодействие с растительными микробами. 19, 407–417. DOI: 10.1094 / MPMI-19-0407

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Боллер Т. и Феликс Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания образов. Annu. Rev. Plant Biol. 379–406. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон, Р.А., Гидли М. Дж. И Финчер Г. Б. (2010). Неоднородность химического состава, структуры и функции стенок растительных клеток. Nat. Chem. Биол. 6, 724–732. DOI: 10.1038 / nchembio.439

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертон Р. А., Уилсон С. М., Хрмова М., Харви А. Дж., Ширли Н. Дж., Медхерст А. и др. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез (1, 3; 1, 4) -β-D-глюканов клеточной стенки. Наука 311, 1940–1942.DOI: 10.1126 / science.1122975

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кал, А. Дж., Лю, Д., Маулеон, Р., Син, Ю. И. К., и Серрадж, Р. (2013). Транскриптомное профилирование зоны удлинения листа при засухе у контрастных сортов риса. PLoS ONE 8: e54537. DOI: 10.1371 / journal.pone.0054537

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каньо-Дельгадо, А., Пенфилд, С., Смит, К., Кэтли, М., и Беван, М. (2003).Снижение синтеза целлюлозы вызывает лигнификацию и защитные реакции у Arabidopsis thaliana . Plant J. 34, 351–362. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2003.01729.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, М. Х., Шэн, Дж., Хинд, Г., Ханда, А. К., и Цитовски, В. (2000). Взаимодействие между белком движения вируса табачной мозаики и пектинметилэстеразой клетки-хозяина необходимо для перемещения вируса от клетки к клетке. EMBO J. 19, 913–920. DOI: 10.1093 / emboj / 19.5.913

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, Z., Hong, X., Zhang, H., Wang, Y., Li, X., Zhu, J. K., et al. (2005). Нарушение гена целлюлозосинтазы, AtCesA8 / IRX1, повышает устойчивость арабидопсиса к засухе и осмотическому стрессу. Plant J. 43, 273–283. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02452.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чо, С.К., Ким, Дж.Э., Парк, Дж. А., Эом, Т. Дж., И Ким, В. Т. (2006). Конститутивная экспрессия индуцируемого абиотическим стрессом острого перца CaXTh4 , который кодирует гомолог ксилоглюкановой эндотрансглюкозилазы / гидролазы, улучшает устойчивость к засухе и соли у трансгенных растений Arabidopsis. FEBS Lett. 580, 3136–3144. DOI: 10.1016 / j.febslet.2006.04.062

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, Дж. Й., Со, Ю. С., Ким, С. Дж., Ким, В. Т., и Шин, Дж. С. (2011).Конститутивная экспрессия CaXTh4, эндотрансглюкозилазы / гидролазы ксилоглюкана острого перца, повышала устойчивость растений томатов к стрессам от соли и засухи без фенотипических дефектов ( Solanum lycopersicum cv. Dotaerang). Plant Cell Rep. 30, 867–877. DOI: 10.1007 / s00299-010-0989-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоудхури, Дж., Хендерсон, М., Швейцер, П., Бертон, Р. А., Финчер, Г. Б., и Литтл, А. (2014). Дифференциальное накопление каллозы, арабиноксилана и целлюлозы в непроникших сосочках по сравнению с проникающими на листьях ячменя, инфицированных Blumeria graminis f.sp. hordei. Новый Фитол. 204, 650–660. DOI: 10.1111 / nph.12974

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коулбрук, Э. Х., Крейссен, Г., МакГранн, Г. Р. Д., Дреос, Р., Лэмб, К., и Бойд, Л. А. (2012). Приобретенная устойчивость широкого спектра действия у ячменя, индуцированная патосистемой Pseudomonas, имеет общие транскрипционные компоненты с системной приобретенной устойчивостью Arabidopsis. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 25, 658–667. DOI: 10.1094 / MPMI-09-11-0246

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллмер, Н.и Кин Т. (1986). Роль пектиновых ферментов в патогенезе растений. Annu. Rev. Phytopathol. 24, 383–409. DOI: 10.1146 / annurev.py.24.0