Гидроаккумуляторы: Гидроаккумулятор вертикальный 100 л, фланец оцинкованная сталь — foamin.ru

Содержание

цены, отзывы, и доставка гидроаккумуляторов по Москве и регионам

Другой город Абакан Алдан Александров Алексин Анапа Ангарск Апрелевка Армавир Архангельск Асбест Астрахань Балабаново Балаково Балашиха Балашов Барнаул Батайск Бежецк Белгород Бердск Березники Березовский Бийск Благовещенск Бор Борисоглебск Братск Бронницы Брянск Бузулук Великие Луки Великий Новгород Видное Владикавказ Владимир Волгоград Волгодонск Волжский Вологда Волоколамск Воронеж Воскресенск Выборг Вышний Волочек Вязьма Глазов Грозный Гусь-Хрустальный Дзержинск Дмитров Долгопрудный Домодедово Донской Дубна Евпатория Егорьевск Екатеринбург Елабуга Елец Железногорск Железнодорожный Жуковский Звенигород Зеленоград Зеленодольск Зима Златоуст Иваново Ивантеевка Ижевск Иркутск Истра Йошкар-Ола Казань Калуга Каменка Пензенская обл. Каменск-Шахтинский Касимов Кашира Кемерово Кимры Кингисепп Кинешма Киржач Кириши Киров Клин Клинцы Ковров Коломна Кольчугино Конаково Копейск Королев Костомукша Кострома Красногорск Краснодар Красноярск Кропоткин Кстово Курган Курск Кыштым Липецк Лиски Луховицы Лыткарино Люберцы Магнитогорск Майкоп Малоярославец Миасс Мичуринск Можайск Москва Московский Мурманск Муром Мытищи Набережные Челны Нальчик Наро-Фоминск Нахабино Нефтекамск Нижнекамск Нижний Новгород Нижний Тагил Новокузнецк Новокуйбышевск Новомосковск Новороссийск Новосибирск Новочебоксарск Новочеркасск Ногинск Обнинск Одинцово Озерск Октябрьский Омск Оренбург Орехово-Зуево Орск Орёл Пенза Переславль-Залесский Пермь Петрозаводск Печора Подольск Покров Псков Пушкино Пятигорск Раменское Реутов Ржев Россошь Ростов Ростов-на-Дону Рыбинск Рязань Салават Салехард Самара Санкт-Петербург Саранск Саратов Саров Сасово Севастополь Северодвинск Сергиев Посад Серов Серпухов Симферополь Славянск-на-Кубани Смоленск Солнечногорск Сортавала Сочи Ставрополь Старая Купавна Старый Оскол Стерлитамак Ступино Сургут Сходня Сызрань Таганрог Тамбов Тверь Темрюк Тольятти Томск Троицк Московская обл. Троицк Челябинская обл. Тула Тюмень Ульяновск Уфа Ухта Феодосия Фрязино Химки Чайковский Чебоксары Челябинск Череповец Чехов Шатура Шахты Щекино Щелково Щербинка Электросталь Элиста Энгельс Ялта Ярославль

Ваш город
Ярославль

Выбрать город Другой город Абакан Алдан Александров Алексин Анапа Ангарск Апрелевка Армавир Архангельск Асбест Астрахань Балабаново Балаково Балашиха Балашов Барнаул Батайск Бежецк Белгород Бердск Березники Березовский Бийск Благовещенск Бор Борисоглебск Братск Бронницы Брянск Бузулук Великие Луки Великий Новгород Видное Владикавказ Владимир Волгоград Волгодонск Волжский Вологда Волоколамск Воронеж Воскресенск Выборг Вышний Волочек Вязьма Глазов Грозный Гусь-Хрустальный Дзержинск Дмитров Долгопрудный Домодедово Донской Дубна Евпатория Егорьевск Екатеринбург Елабуга Елец Железногорск Железнодорожный Жуковский Звенигород Зеленоград Зеленодольск Зима Златоуст Иваново Ивантеевка Ижевск Иркутск Истра Йошкар-Ола Казань Калуга Каменка Пензенская обл.

Каменск-Шахтинский Касимов Кашира Кемерово Кимры Кингисепп Кинешма Киржач Кириши Киров Клин Клинцы Ковров Коломна Кольчугино Конаково Копейск Королев Костомукша Кострома Красногорск Краснодар Красноярск Кропоткин Кстово Курган Курск Кыштым Липецк Лиски Луховицы Лыткарино Люберцы Магнитогорск Майкоп Малоярославец Миасс Мичуринск Можайск Москва Московский Мурманск Муром Мытищи Набережные Челны Нальчик Наро-Фоминск Нахабино Нефтекамск Нижнекамск Нижний Новгород Нижний Тагил Новокузнецк Новокуйбышевск Новомосковск Новороссийск Новосибирск Новочебоксарск Новочеркасск Ногинск Обнинск Одинцово Озерск Октябрьский Омск Оренбург Орехово-Зуево Орск Орёл Пенза Переславль-Залесский Пермь Петрозаводск Печора Подольск Покров Псков Пушкино Пятигорск Раменское Реутов Ржев Россошь Ростов Ростов-на-Дону Рыбинск Рязань Салават Салехард Самара Санкт-Петербург Саранск Саратов Саров Сасово Севастополь Северодвинск Сергиев Посад Серов Серпухов Симферополь Славянск-на-Кубани Смоленск Солнечногорск Сортавала Сочи Ставрополь Старая Купавна Старый Оскол Стерлитамак Ступино Сургут Сходня Сызрань Таганрог Тамбов Тверь Темрюк Тольятти Томск Троицк Московская обл.

Троицк Челябинская обл. Тула Тюмень Ульяновск Уфа Ухта Феодосия Фрязино Химки Чайковский Чебоксары Челябинск Череповец Чехов Шатура Шахты Щекино Щелково Щербинка Электросталь Элиста Энгельс Ялта Ярославль Продолжить

цены, отзывы, и доставка гидроаккумуляторов по Москве и регионам

Ваш город
Самара

Гидроаккумуляторы Belamos

Конструктивно гидроаккумулятор состоит из двух основных элементов: металлической емкости (бака) и резиновой мембраны, расположенной внутри самого бака, для разделения воздушной и водной среды. Мембрана герметично соединяется с металлическим корпусом с помощью фланца. Свободное пространство между корпусом и мембраной заполняется воздухом под определенным давлением. Фланец гидроаккумулятора имеет резьбовое соединение (штуцер) для дальнейшего подключения его к водопроводу.

Для удобства установки существует два типа гидроаккумуляторов — горизонтальный и вертикальный.

Компания Беламос реализует гидроаккумуляторы емкостью 24, 50, 80, 100, 200 и 300 литров.

Преимущества гидроаккумуляторов Беламос:

Для увеличения срока службы гидроаккумулятора бак изготавливается из стали толщиной не менее 0. 8- 1.0 мм (в зависимости от размера гидроаккумулятора).
Порошковая окраска внешней поверхности стального бака надёжно предохраняет его от ржавления.

Внутренняя мембрана изготавливается из бутиловой резины, которая в отличие от натуральной резины не гниет, не трескается. Мембрана из бутиловой резины отличается значительно большим сроком службы, чем натуральная резина.
Фланец крепится на болты и гайки – для надежного и герметичного подключения гидроаккумулятора к водопроводу.
В холодной воде, поступающей в гидробак из скважины или колодца, растворено большое количество воздуха который со временем скапливается в гидроаккумуляторе, уменьшая его полезную ёмкость.
Также в этих местах развиваются бактерии, которые придают воде неприятный запах. Поэтому периодически из гидроаккумулятора необходимо стравливать воздух.

С этой целью в вертикальных гидроаккумуляторах Belamos (модели 80VT, 100VT, 200VT, 300VT) предусмотрен верхний штуцер с внутренней и внешней резьбой, который позволяет установить воздушный клапан для удаления воздуха, скопившегося в мембране гидроаккумулятора воздуха, не отсоединяя его от водопровода, а также дополнительную автоматику и манометр, что является большим преимуществом по сравнению с гидроаккумуляторами других торговых марок.

Гидроаккумуляторы у официального дилера DAB

Выберите подкатегорию

В конструкцию серии PressureWave™ входит цельный полипропиленовый внутренний защитный слой в сочетании с одобренной FDA (Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов) высококачественной бутилкаучуковой мембраной. Она фиксируется на стенке бака стальной шайбой под заклёпочный болт. Латунный пневмоклапан с кольцевым уплотнением предотвращает утечки воздуха. Вода входит в бак через запатентованный соединительный патрубок из нержавеющей стали. И мембрана и внутренний защитный слой усилены в особо изнашива…

Гидроаккумуляторы PressureWave™ идеально подходят для широкого спектра применений, включая бустерные системы, системы с термическим расширением и амортизацией гидравлических ударов. В конструкцию серии PressureWave™ входит первичный полипропиленовый внутренний защитный слой в сочетании с одобренной FDA (Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов) высококачественной бутилкаучуковой мембраной. Она фиксируется на стенке бака стальной шайбой под заклёпочный болт. Латунный пневмоклапан с кольцевым уплотн…

Она фиксируется на стенке бака стальной шайбой под заклёпочный болт. Латунный пневмоклапан с кольцевым уплотн…

В конструкцию серии PressureWave™ входит первичный полипропиленовый внутренний защитный слой в сочетании с одобренной FDA (Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов) высококачественной бутилкаучуковой мембраной. Она фиксируется на стенке бака стальной шайбой под заклёпочный болт. Латунный пневмоклапан с кольцевым уплотн…

Выбираем гидроаккумулятор для систем водоснабжения: устройство и принцип работы

Гидроаккумулятор для систем водоснабжения является неотъемлемой частью современных систем автоматической подачи воды для частного дома, коттеджа или дачи. На рынке представлено множество видов и конфигураций расширительных баков для холодной воды.

Сегодня разберем в подробностях устройство и принцип работы гидроаккумулятора, его основное предназначение, правила установки и возможные неисправности в работе. А также постараемся понять принцип действия, и как же правильно подобрать гидроаккумулятор для нашей насосной системы.

Основные виды и особенности

Гидроаккумуляторы для систем водоснабжения различаются по компоновке:

— горизонтальные
— вертикальные

По объему или емкости:

— стандартные бытовые: 24-50 литров
— средней емкости: 80-100 литров
— большой емкости: 150 литров и больше

По материалу изготовления корпуса:

— стальные эмалированные
— из нержавеющей стали

Горизонтальный гидроаккумулятор для насосной станции

Корпус стального гидроаккумулятора, как правило, окрашен эмалью синего или зеленого цвета.

Расширительные баки красного цвета чаще предназначены для систем отопления.

Область применения

Гидроаккумуляторы предназначены для:

— накопления воды и поддержания ее автоматической подачи до точки водоразбора

— увеличения срока службы насоса, снимая на него нагрузку при частном его включении

— предотвращения возможных гидроударов в системе водоснабжения

Устройство и принцип работы гидроаккумулятора

Типичный гидроаккумулятор состоит из следующих элементов (см. схему ниже):

1 — штуцера с резьбой для присоединения к системе водоснабжения, его диаметр, как правило, равен 25 мм или 1 дюйм

2 — фланца для герметизации

3 — самой емкости разного объема

4 — каучуковой мембраны для воды

5 — пневматического клапана за закачки и сброса воздуха

6 — монтажной площадки для установки на нем поверхностного насоса
(при горизонтальном исполнении)

7 — ножек для устойчивости конструкции

Устройство гидробака

Принцип действия гидроаккумулятора основан в автоматической подаче воды из бака до потребителя без включения насоса.

Это происходит благодаря тому, что при открытии водоразборного крана, воздух, накачанный в емкости, начинает выдавливать воду из мембраны под давлением.

Необходимое давление в баке должно составлять 1,5-2 атмосферы. По мере расходования воды потребителем, после закрытия крана, гидроаккумулятор в автоматическом режиме снова заполняется водой по всему объему.

Как подобрать гидроаккумулятор для насоса

Если планируете купить насосную станцию и не знаете с каким объемом бака ее выбрать, или уже есть поверхностный насос, но планируете приобрести для него гидроаккумулятор, то рекомендуется следующее:

— для насоса мощностью до 1000 Вт подойдет бак емкостью 24 литра
— для насоса мощностью более 1000 Вт лучше купить бак объемом 50 литров

Если приобретаете гидроаккумулятор для погружного насоса, то рекомендуется для насосов мощностью:

— до 500 Вт устанавливать бак объемом 24 литра
— до 1000 Вт подойдет 50 литров
— до 1500 Вт — 80 или 100 литров

Из-за особенностей своей конструкции, погружные насосы включаются и выключаются реже, чем поверхностные. Поэтому для них необходимо устанавливать несколько большие по объему гидроаккумуляторы.

На практике, расширительные баки объемом 24-50 литров способны полностью обеспечить потребность в хозяйственной воде небольшой семьи, на одну-две точки водоразбора. Если семья большая, можно купить гидробак большей емкости. Например, бака объемом 80-100 литров должно хватить на три-четыре точки водоразбора: кухня, ванная, душевая кабина и туалет.

Гидроаккумуляторы вертикального типа

Рекомендации по установке гидробака

1. Устанавливайте гидроаккумулятор только в отапливаемом помещении.

2. Перед запуском не забудьте сначала промыть систему водоснабжения.

3. Проверьте, закачан ли в бак воздух под достаточным давлением.

Если — нет, тогда закачайте до 2 атм. самостоятельно через воздушный пневмоклапан. Эту процедуру можно проделать, например, обычным велосипедным или автомобильным насосом.

Проблемы в работе и методы их устранения

1. Недостаточное давление воздуха.
Продуйте пневматический клапан и закачайте воздух насосом.

2. Отсутствие воздуха под давление в емкости гидроаккумулятора.
Потребуется замена либо клапана, либо мембраны.

3. Из клапана течет вода.
Необходима замена мембраны. Смотрим видео.

Гидроаккумулятор для систем водоснабжения — это незаменимый атрибут современного загородного частного дома или дачи. Надеюсь, теперь вам понятен его принцип действия и особенности конструкции. И теперь вы сможете без труда подобрать гидроаккумулятор для своих условий, а также правильно его установить, и не допустить ошибок при запуске системы водоснабжения.

виды, расчет модели, роль в системе водоснабжения

Многие застройщики при сооружении частного дома еще на стадии проектирования планируют автономную систему водоснабжения. Разрабатывая проект, они сталкиваются с проблемой выбора гидроаккумулятора. На российском рынке ассортимент этих устройств достаточно большой.

Цены на установки самые разные. Однако такое разнообразие затрудняет правильный выбор гидроаккумулятора. А это очень важно, поскольку, когда прибор подобран оптимально, то при проживании исключаются проблемы с водоснабжением.

Чтобы не ошибиться с выбором гидроаккумулятора, при его покупке необходимо принимать во внимание технические характеристики самой системы, а помимо этого иметь представление об этом агрегате и знать, как он взаимодействует с системой водоснабжения.

Что собой представляет гидроаккумулятор и как он работает?

Перед принятием решения о выборе предпочтительной модели нелишним будет получить представление о самом гидроаккумуляторе и особенностях его работы.

Что такое гидроаккумулятор?

Это емкость для воды, снабжённая мембраной из резины с высокой эластичностью, располагающейся внутри устройства. Она герметично соединена с корпусом резервуара. При помощи фланца с резьбой обеспечивается подключение гидробака к устройству водопровода. Между мембраной и корпусом гидравлического бака имеется полость, заполненная сжатым воздухом. В ней давление составляет 2 бара.

Основное использование гидроаккумулятора:

поддержание стабильного давления;
создание резерва воды при использовании системы водоснабжения в быту или в промышленных условиях.

Именно благодаря ему обеспечивается поддержка требуемого в системе давления при отключенном насосе.

гидроаккумулятора Принцип действия

Если говорить о составных частях гидроаккумулятора, то выделим следующие:

корпус;
мембрана;
ниппель, через который обеспечивается передача воздуха в полость;
воздухоудалительный клапан;
фитинг.

Если подробно говорить о принципе работы гидроаккумулятора, то в общих чертах он заключается в следующем.

Подаваемая из колодца или скважины вода поступает в бак. При этом происходит увеличение мембраны благодаря тому, что это изделие является довольно эластичным. Оно растягивается, в результате объем воздуха между стенками бака и мембраной уменьшается. Благодаря этому обеспечивается высокое давление. Когда этот параметр достигает требуемого значения, срабатывает датчик давления. Контакты, которые идут на насос, размыкаются. В результате происходит отключение оборудования.

Воздух, находящийся внутри бака, оказывает давление на воду. Когда человек открывает кран, она под напором стремится наружу, следуя наименьшему сопротивлению. При этом происходит падение внутри бака давления на мембрану. Когда оно доходит до своих минимальных значений, то насосное оборудование начинает работать. Таким образом, цикл повторяется.

Как видно, для того чтобы обеспечить рабочее давление в системе, в баке располагаются вода и воздух, разделителем между которыми выступает эластичная мембрана. По той причине, что резина — материал достаточно податливый, со временем может происходить падение давления в полости бака.

Поэтому во избежание таких ситуаций необходимо с периодичностью один раз в год выполнять проверку давления воздуха в устройстве при откаченной воде. Если выяснится, что этот параметр превышает нормативы, то необходимо через ниппель добавить небольшое количество воздуха, пользуясь для этого обычным автомобильным насосом. При этом необходимо помнить о том, что вода полностью не заполняет объем бака.

От ряда факторов зависит реальное количество воды:

форма гидроаккумулятора;
изначальное давление воздуха;
пределы реле давления.

Виды гидроаккумуляторов

На основании такого критерия, как способ установки принято различать:

горизонтальные модели;
вертикальные модели.

У каждой из них имеются свои особенности. Прежде всего, они касаются способа удаления воздуха. При работе гидробака его скопление происходит вокруг мембраны.

Воздух, растворенный в воде, присутствует в любой системе водоснабжения. Когда происходит попадание воздуха в резервуар, он выделяется и скапливается там. Таким образом, происходит возникновение воздушных пробок, которые могут появляться на самых различных участках системы.

Для удаления этих пробок в конструкции гидроаккумуляторов емкостью от 100 литров встраивают фитинг клапанами. Посредством этой конструкции обеспечивается вывод скопившегося воздуха из системы. Он периодически отводится, исключая тем самым возникновение воздушных пробок.

По законам физики, в верхней части происходит скопление воздуха у гидроаккумуляторов емкостью от 100 литров вертикального типа. Воздух оттуда удаляется через воздухоудалительный клапан, присутствующий в составе конструкции гидробака.

В гидробаках горизонтального типа удаление воздуха происходит при помощи дополнительного узла трубопровода. Он имеет в своем составе канализационный слив, выводной ниппель и шаровой кран.

В гидробаке небольшого объема конструкцией не предусмотрена установка такого фитинга. Эти малоемкостные приборы приобретаются владельцами частных домовладений по причине своей компактности. Удаление воздуха из них производится во время профилактического осмотра при полном опорожнении устройства.

Роль гидроаккумулятора в системе водопровода

Каждый владелец дачи, естественно, хочет, чтобы на его участке была обеспечена бесперебойная подача воды для приготовления пищи и хозяйственных нужд. Её наличие в любое время суток — это основа комфортного проживания за городом. С такой задачей легко справиться, если к автономной системе водоснабжения подключить гидроаккумулятор.

Если выбор этого устройства сделан правильно, то оно обеспечит вас водой даже в тех случаях, когда отсутствует электричество на участке и насос, входящий в состав системы водоснабжения, находится в нерабочем состоянии.

Плюсом применения гидроаккумулятора в составе системы водоснабжения является и то, что значительно сокращается количество включений насоса для подкачки воды. Это положительно отражается на сроке службы этого оборудования.

Если система водоснабжения на даче владельцем используется активно, то на расширительном баке могут появиться следы конденсата. Говоря другими словами, он будет запотевать. Чтобы справиться с этой проблемой, необходимо провести качественную работу по теплоизоляции всех соединений. Тогда проблемы с конденсатом не будет.

Что выбрать — баллонный или мембранный гидроаккумуляторы

Общее у этих двух устройств — один и тот же принцип действия. В конструкциях этих приборов также много общего. Главное состоит в том, что в гидроаккумуляторе мембранного типа допускается контакт стенок устройства с водой, а это может привести к возникновению коррозионных процессов.

А вот в устройствах баллонного типа жидкость контактирует только с каучуком, Поэтому такие изделия более защищены от негативного воздействия факторов внешней среды. В случае необходимости в баллонных устройствах емкость может быть заменена. Провести эту операцию можно своими силами, не используя каких-то специальных устройств. Еще плюсом таких установок является простота их обслуживания. Применяя их, можно рассчитывать на продолжительный срок службы.

При выборе гидробака следует поинтересоваться, можно ли купить для устройства сменную мембрану или баллон и в какую сумму это обойдется. В некоторых случаях стоимость таких элементов достаточно высокая. В этом случае выбирать стоит продукцию другого производителя, которая более доступна по цене.

Расчет объема

Как выбрать гидроаккумулятор для систем водоснабжения? Получить ответ можно, рассчитав ключевые параметры, прежде всего, объем.

Для выполнения расчетов оптимального объема гидробака необходимо сначала определиться, в каком назначении он будет использоваться, какие приборы могут устанавливаться для использования в различных целях. Часто их монтаж выполняется для того, чтобы исключить частое включение насоса.

Гидроаккумуляторы также используются для поддержания давления в системе, когда насос находится в отключенном состоянии.
Эти приборы нередко монтируются для обеспечения резерва воды.
Некоторые владельцы устанавливают их с целью компенсировать пиковые значения при потреблении воды.

Если вы решили совместно со своей системой водоснабжения использовать гидроаккумулятор, то следует знать, что чем ближе насосное оборудование располагается к этому прибору, тем выше будет эффективности его работы.

Например, если насос размещен в подвальном помещении, рядом с ним располагается один гидроаккумулятор, а второй находится на чердаке, то можно увидеть, что на гидробаке, расположенном в верхней части дома, объем воды будет меньше, поскольку меньшим будет системное давление воды. Когда же в подвале или на первом этаже располагается гидроаккумулятор, то одинаковым будет уровень заполнения.

Выбирая гидроаккумулятор с целью исключить частые включения насосного оборудования, необходимо принимать во внимание некоторые факторы.

Специалисты не рекомендуют включать насос чаще, чем один раз в минуту. Системы водоснабжения бытового использования чаще всего оснащаются оборудованием, которое имеет производительность 30 литров в минуту. Принимая во внимание тот факт, что в устройстве от общего объема на воду приходится 50%, а остальное составляет воздух, аккумулятор емкостью 70 л может легко справиться с такой задачей.

Когда гидроаккумулятор устанавливается для компенсации пиковых значений при потреблении воды, то во внимание необходимо принимать расходные характеристики, которые имеют точки потребления воды в доме.

Туалет в среднем потребляет 1,3 литра в минуту.
На душ норма потребления составляет от 8 до 10 литров в минуту.
Кухонным мойкам воды требуется около 8,4 литра в минуту.

Когда имеется два туалета, то при одновременной работе всех источников их общее потребление составляет 20 литров. Теперь необходимо принять во внимание процент реального заполнения водой резервуара и факт того, что насос включается в час не более 30 раз. Имея такие результаты, можно считать, что гидроаккумулятора с емкостью 80 л вполне достаточно.

Как произвести расчет давления воздуха в гидробаке?

Если прибор устанавливается в подвальном помещении, то легко можно посчитать минимальную величину необходимого давления. Для этого берут высоту в метрах от верхней и до нижней точки системы. Возьмем для примера высоту 7 метров. Необходимо к ней прибавить 6, разделить на 10. В результате получается 1,3 атмосферы. Так мы получили минимальную величину давления воздуха в системе, расположенной в двухэтажном доме.

Если давление в системе будет меньше этой величины, вода просто не будет поступать на второй этаж. От производителя выполняется установка давления воздуха, равная 1,5 атм. Но иногда бывает так, что в устройстве эта величина может быть другой.

По этой причине необходимо после приобретения провести проверку величины давления внутри гидробака, используя обычный манометр. Он присоединяется к ниппелю. Когда возникает необходимость в увеличении давления, можно взять автомобильный насос. Если гидроаккумулятор используется вместе с насосным оборудованием, то нижнему пределу включения насоса должен быть равен уровень давления в нём.

Заключение

Гидроаккумулятор — важный прибор, который стоит устанавливать при создании автономной системы водоснабжения. Он обеспечит стабильное давление в системе и исключит частые включения насосного оборудования. При его выборе во внимание обходимо предпринимать важные факторы, учитывая условия эксплуатации и особенности системы водоснабжения, которая используется в доме. В этом случае можно правильно подобрать модель.

При покупке необходимо точно знать способы ее монтажа. Это позволит определиться с моделью установки — вертикальной или горизонтальной. Подбор оптимального оборудования обеспечит эффективность его работы и длительный срок службы.

Гипераккумулирующих растений тяжелых металлов: как и почему они это делают? И что делает их такими интересными?

Термин «гипераккумулятор» описывает ряд растений, которые принадлежат к отдаленно родственным семействам, но обладают общей способностью расти на металлоносных почвах и накапливать чрезвычайно высокие количества тяжелых металлов в надземных органах, намного превышающие уровни, обнаруженные в большинство видов, не страдая фитотоксическим действием. Три основных признака отличают гипераккумуляторов от родственных негипераккумулирующих таксонов: сильно повышенная скорость поглощения тяжелых металлов, более быстрое перемещение от корней к побегам и большая способность выводить токсины и связывать тяжелые металлы в листьях.Интересный прорыв, который произошел в результате сравнительного физиологического и молекулярного анализа гипераккумуляторов и родственных негипераккумуляторов, заключается в том, что большинство ключевых этапов гипераккумуляции основаны на различной регуляции и экспрессии генов, обнаруженных у обоих видов растений. В частности, определяющую роль в управлении захватом, транслокацией в листья и, наконец, секвестрацией в вакуолях или клеточных стенках больших количеств тяжелых металлов в гипераккумуляторах играет конститутивная сверхэкспрессия генов, кодирующих трансмембранные переносчики, такие как члены ZIP, Семейства HMA, MATE, YSL и MTP.Среди гипотез, предложенных для объяснения функции гипераккумуляции, большинство свидетельств подтверждают гипотезу «элементарной защиты», которая утверждает, что растения гипераккумулируют тяжелые металлы в качестве защитного механизма против естественных врагов, таких как травоядные. Согласно более поздней гипотезе «совместных эффектов», тяжелые металлы могут действовать совместно с органическими защитными соединениями, что приводит к усилению защиты растений в целом.

Почвы, загрязненные тяжелыми металлами, представляют все большую проблему для здоровья человека и животных.Использование растений, которые гипераккумулируют определенные металлы, в усилиях по очистке появилось в течение последних 20 лет. Накапливающие металлы виды могут использоваться для фиторемедиации (удаление загрязняющих веществ из почвы) или фитодобычи (выращивание растений для сбора металлов). Кроме того, поскольку многие металлы, которые могут накапливаться, также являются важными питательными веществами, обогащение пищевых продуктов и фиторемедиация можно рассматривать как две стороны одной медали. Представлен обзор литературы, в которой обсуждается фиторемедиационная способность гипераккумуляторов очищать почвы, загрязненные тяжелыми металлами, и возможность использования этих растений в фитодобыче.

Конструирование дрожжей как растительных гипераккумуляторов тяжелых металлов

Экспрессия переносчиков металлов увеличивает поглощение металлов

Несколько основных компонентов переноса металлов необходимы для повышенного поглощения металлов в гипераккумулирующих растениях, включая переносчики клеточных мембран, системы хранения органелл и хелаторные молекулы ^15,16 (рис. 1а). Ионы металлов проникают через высокоактивные мембранные переносчики и разделяются на органеллы, такие как вакуоль.Чтобы ограничить клеточную токсичность, хелаторы, такие как глутатион, металлотионеин и фитохелатины, связывают и удаляют металлы из чувствительных метаболических функций ¹⁶. Чтобы имитировать эти особенности гипераккумуляции растений, первым шагом было выявление и экспрессия гиперактивного мембранного переносчика. Набор мембранных транспортеров металла для цинка, меди, железа и марганца ^{13,15,25,26,27} был сверхэкспрессирован в дрожжах. Для этого исследования использовались нативные переносчики металлов дрожжей ZRT1 (номер доступа # P32804), ZRT2 (# Q12436), CTR1 (# P49573), CTR3 (# Q06686), FTR1 (# P40088), FET4 (# P40988), SMF1 (# P38925). ) и SMF2 (# P38778) (ZRT3, CTR2 и SMF3 — переносчики вакуолей, а FET3 — оксидоредуктаза) были клонированы и сверхэкспрессированы с использованием промотора GAL1 на плазмиде 2μ.При сверхэкспрессии некоторые из транспортеров, наряду с несколькими другими, описанными ниже, не демонстрировали однородной экспрессии, а вместо этого имели точечный рисунок при исследовании под флуоресцентной микроскопией (дополнительный рис. 1a). Это указывает на то, что сверхэкспрессия ведет к плохой локализации, и этот фактор принимался во внимание при выборе кандидата-переносчика для будущей инженерии.

Рис. 1

Транспортеры металлов использовались для селективной интернализации тяжелых металлов в дрожжи. a Упрощенная схема транспорта металлов в эукариотической клетке.Мембранные переносчики могут быть переносчиками двухвалентных металлов (i), пермеазами (ii), переносчиками металлов, которые модифицированы или обладают вспомогательной функцией транспорта металлов (iii), или экспортерами, которые используются для удаления избыточных металлов из клетки (iv). b Окраска столбика указывает на измеренный металл, с чрезмерно выраженным транспортером, отмеченным на оси x . Значения представлены в мкМ поглощения металла, нормированного на плотность дрожжевой культуры ( мкМ M / OD). Дрожжевые переносчики металлов для цинка (ZRT), меди (CTR), железа (FTR и FET) и марганца (SMF) были сверхэкспрессированы и исследованы на предмет гипераккумуляции металлов.Штамм WT также тестировали параллельно в качестве контроля. c Такое же исследование было выполнено для фосфатных и сульфатных пермеаз (PHOs и SULs), которые показали перенос арсената и хромата, соответственно. d Транспортер Nrat1, который, как ранее было показано, поглощает трехвалентные металлы в некоторых штаммах риса, был экспрессирован и показал транспорт алюминия (III). Звездочка над гистограммой показывает значимое увеличение поглощения по сравнению с WT ( p <0,05) для штаммов, упомянутых в тексте.Для всех данных среднее значение ± стандартное отклонение. показаны три повтора. Исходные данные, лежащие в основе рис. 1b, представлены в виде файла исходных данных

. Для измерения поглощения металла клетки инкубировали в 100 мкМ металла в течение 4 часов. Супернатант собирали и измеряли содержание остаточного металла с использованием индуктивно связанной плазмы (ICP), и это значение использовали для расчета количества металла, удаленного клетками. Параллельно с каждым экспериментом в качестве контролей измеряли образец дикого типа (WT) и образец без клеток.Кроме того, образцы промывали как в ddH ₂ O, так и в 1 мМ буфере EDTA, и измеряли количество высвобожденных металлов для учета неспецифического связывания металлов с клеточной стенкой. Никакого серьезного неспецифического связывания металлов не наблюдалось ни на стадиях промывки ddH ₂ O, ни на стадиях отмывки ЭДТА (дополнительный рис. 2). Принимая во внимание эти меры контроля, повышенное поглощение цинка, меди, железа и марганца наблюдалось через несколько переносчиков (рис. 1b). ZRT1,2 и CTR1,3 были высокоселективными в отношении цинка и меди соответственно, увеличивая поглощение металлов в 10 раз по сравнению с диким типом (WT) ( p <0.05). FET4 и SMF1 были менее металло-специфичными и увеличивали поглощение металла в 3-5 раз по всем четырем металлам ( p <0,05; за исключением поглощения Zn FET4 по сравнению с WT).

Аналогичное исследование было выполнено для мышьяка и хрома. Эти металлы обычно находятся в многоатомных кислородных состояниях, таких как арсенат и хромат. Для достижения гипераккумуляции арсената и хромата требовался другой набор транспортеров. Учитывая молекулярное и стерическое сходство между фосфатом (PO ₄ ^3-) и арсенатом (AsO ₄ ^2-), а также сульфатом (SO ₄ ^2-) и хроматом (CrO ₄ ^2-), гипотеза заключалась в том, что сверхэкспрессия сульфатных и фосфатных пермеаз делает возможным прохождение арсената и хромата ^28,29. Сверхэкспрессия фосфатпермеаз Pho84 (# P25297), 87 (# P25360) и 89 (# P38361) и сульфатпермеазы Sul1 (# P38359) и Sul2 (# Q12325) показала повышенное поглощение металла арсената и хромата, соответственно (рис. 1c; дополнительный рис. 1a). В целом, гены Pho увеличивают поглощение арсената более чем в 3-5 раз ( p <0,05), а гены Sul увеличивают поглощение хромата более чем в 5 раз ( p <0,05). Эти наблюдения согласуются с наблюдениями за гипераккумуляцией растений, согласно которым арсенат и хромат попадают в клетку через пути ассимиляции фосфатов и сульфатов ^30,31.

Другой распространенной группой металлических примесей являются ионы трехвалентных металлов, таких как алюминий и редкоземельные металлы. Наиболее очевидным подходом было бы использование транспорта трехвалентного металла для поглощения их металлом; однако в дрожжах их нет или вообще нет. Но исследование сорта риса Oryza sativa выявило Nramp-подобный транспортер, известный как Nrat1 (# Q6ZG85), который показал избирательное поглощение алюминия, но не двухвалентных металлов ³². Клонирование и гетерологичная экспрессия Nrat1 в дрожжах действительно способствовали селективному поглощению алюминия с более чем 5-кратным увеличением поглощения алюминия по сравнению с WT ( p <0.05) (рис. 1d), а также отсутствие значительного поглощения двухвалентных металлов, таких как Cu, Zn, Fe и Mn ( p > 0,05) (дополнительный рис. 3), что соответствует результатам предыдущих опубликованных наблюдений ³². Использование Nrat1 для поглощения редкоземельных металлов, таких как неодим и иттербий, драгоценных металлов, используемых в магнитах и электронике, было проверено, но дало ненадежные результаты, поскольку они осаждались в культуре до того, как можно было проводить измерения. Однако предпочтительное накопление алюминия с использованием Nrat1 подтверждает гипотезу о том, что другие трехвалентные металлы, такие как лантаноиды и актиниды, могут быть потенциально гипераккумулированы.

Чтобы сравнить результаты гипераккумуляции дрожжей с установленными значениями, количество поглощенного металла было преобразовано в миллиграммы металла, удаленного на грамм сухой массы культуры (gDW) (дополнительный рисунок 4). Учитывая эти результаты, сверхэкспрессия CTR1,3 достигла 7,5 ± 0,9 и 3,1 ± 0,7 мг / гДМ для меди, а избыточная экспрессия FTR1 и FET4 достигла 2,0 ± 0,4 и 2,5 ± 0,3 мг / гДМ для железа, соответственно (дополнительная таблица 1). Все фосфатные (Pho84, 87, 89) и сульфатные (Sul1, 2) пермеазы накапливались сверх порогового значения 1 мг / гДВ для гипераккумуляции арсената и хромата.Nrat1 достиг 1,25 ± 0,2 мг / г DWA алюминия, что превышает пороговое значение ¹⁴ в 1 мг / гDW. В целом, эти результаты показывают, что гипераккумуляция не является специфическим признаком растения, а является обобщенным признаком, который может быть изменен в дрожжах путем выбора и экспрессии подходящих переносчиков металлов.

Повышение уровней экспрессии SMF1 увеличивает поглощение металлов

SMF1 из семейства Nramp был выбран для дальнейшей оптимизации и разработки из-за его широкой специфичности к металлам (рис.1b), а также существующие исследования семейства Нрамп ^33,34,35,36. Другим критерием отбора была относительно последовательная локализованная в мембране экспрессия SMF1, наблюдаемая под флуоресцентной микроскопией (дополнительные рисунки 1а, 5). SMF1 также получил предпочтение из-за его беспорядочной активности с несколькими металлами, такими как марганец, железо, никель и кобальт ^27,36,37. Таким образом, SMF1 был более привлекательным кандидатом для разработки для селективного поглощения тяжелых металлов, а не для преобразования высокоспецифичного переносчика металлов, который может быть менее податливым для изменения.Более того, прошлые работы Bozzi et. al. и Ehrnstorfer et. al. выяснили кристаллические структуры нескольких Nramps и пролили свет на их взаимосвязь между структурой и функцией в отношении поглощения металла ^33,38. Эти идеи были использованы для полурационального изменения металлических предпочтений SMF1, что показано в более поздних результатах.

Повышение поглощения металла с помощью SMF1 потребовало увеличения времени его экспрессии за счет увеличения выхода и стабильности белка. SMF1 (обозначается как S), как и большинство переносчиков питательных веществ, строго регулируется, чтобы контролировать поток металлов в клетку, ограничивая при этом избыточное поглощение для защиты от токсичности.Экспрессия SMF1, например, контролируется ионами марганца и посттрансляционно подавляется за счет убиквитинирования и эндоцитоза ³⁹. Чтобы создать гипераккумулирующий штамм дрожжей, эти контроли удалили, чтобы транспортер мог быть высоко экспрессирован без деградации. Следовательно, мутации сайта убиквитинирования SMF1 K33,34 были изменены на аргинин (мутант, обозначенный как S *), что помогло уменьшить деградацию белка ³⁹. Кроме того, убиквитинлигаза BSD2 (# P38356), которая посттранскрипционно маркирует SMF1 для деградации, была удалена для дальнейшего повышения уровней экспрессии SMF1 (делеционный штамм обозначен как B) ^37,40.Наконец, SMF1 * был интегрирован (обозначен как iS *) под промотором GAL в штаммах с нокаутом BSD2. Экспрессию измеряли как с помощью флуоресцентной микроскопии (дополнительный рис. 5), так и количественно с помощью проточной цитометрии путем флуоресцентного мечения метки V5, слитой с C’-концом вариантов SMF1. Популяции флуоресцентно меченых SMF1 анализировали для измерения процента положительно экспрессирующих клеток, а среднюю интенсивность флуоресценции использовали для качественной корреляции уровня экспрессии между клетками с уровнями поглощения их металлов (рис.2а). Изменения от S → S * → S * B → iS * B соответствовали увеличению поглощения марганца и кадмия, что привело к насыщению уровней поглощения до 85 ± 6,7 мкМ (8,2 ± 0,7 мг / гДВ) для марганца и 22 ± 6,0 мкМ (4,3 мкМ). ± 1,2 мг / гДВ) для кадмия с учетом присутствия в культуре 100 мкМ марганца или кадмия (рис. 2а).

Рис. 2

Изменение путей перемещения металлов дрожжей улучшило поглощение металлов и их толерантность. a Верхняя подпанель показывает распределение популяции вариантов SMF1, измеренное с помощью флуоресцентно меченой V5-метки с использованием проточной цитометрии. Средневзвешенное значение интенсивности флуоресценции соответствует расположению столбчатых диаграмм на нижней подпанели, которые представляют уровень поглощения металлов этим штаммом. Повышение уровней экспрессии SMF1 коррелировало с повышенным поглощением металлом кадмия или марганца; однако до определенного момента, на который указывает плато в поглощении. b Экспрессия транспортеров вакуолей CCC1, COT1, ZRC1 и SMF3 в дополнение к SMF1 увеличивает поглощение металла. Звездочка над гистограммой показывает значительное увеличение поглощения по сравнению с SMF1 ( p <0.05). c Постоянная экспрессия фитохелатинсинтазы пшеницы, TaPCS1, придает устойчивость к тяжелым металлам по отношению к кадмию. Звездочка над гистограммой представляет значительные изменения в темпах роста по сравнению с WT ( p <0,01). Для всех данных среднее значение ± стандартное отклонение. показаны три повтора. Исходные данные, лежащие в основе рис. 2b, представлены в виде файла исходных данных

Добавление переносчиков вакуолей дополнительно увеличивает поглощение металлов

Емкость захвата металлов дополнительно повышается за счет экспрессии переносчиков вакуолей к компартментализированным металлам, интернализированным SMF1. Нативные дрожжевые переносчики вакуолей ^26,27 были протестированы CCC1 (# P47818), COT1 (# P32798), ZRC1 (# P20107) и SMF3 (# Q12078), которые были индивидуально экспрессированы в штаммах S * B (дополнительный рисунок 1b и 6). Все протестированные переносчики вакуолей показали повышенное поглощение металлов для меди, цинка, железа и марганца, причем CCC1 и COT1 были наиболее значимыми для всех металлов ( p <0,05) ( Рис. 2b). Эти результаты подтверждают роль, которую вакуоль широко отделяет металлы от цитозоля.Однако без экспрессии SMF1 единственная экспрессия вакуольных транспортеров CCC1, COT1, ZRC1 и SMF3 в штаммах WT оказывала незначительное влияние на поглощение меди, цинка, железа и марганца ( p > 0,05) (дополнительный рисунок 7) . Эти результаты предполагают, что наибольший барьер для поглощения металла исходит от мембранного переносчика, в данном случае SMF1, который отвечает за начальную интернализацию металла. Переносчики вакуолей становятся полезными только после того, как металл попадает в клетку.

Фитохелатинсинтаза TaPCS1 повышает устойчивость к металлам

Создание гипераккумулятора металлов становится контрпродуктивным, если клетка умирает и высвобождает интернализованные металлы обратно в среду.Следовательно, механизмы детоксикации и толерантности к металлам необходимы для повышения жизнеспособности клеток и теоретически дают клеткам больше времени, чтобы выдерживать и поглощать металлы. Одним из основных механизмов детоксикации металлов, обнаруженных в растениях, является производство фитохелатинов, олигомеров глутатиона (GSH) с цистеином и карбоксильными группами, которые хелатируют металлы, такие как медь и кадмий ^13,15,20. Дрожжи способны производить глутатион через путь GSH, который естественным образом защищает дрожжи от накопления токсичных металлов.Однако не существует фитохелатинсинтазы для надежной детоксикации металлов, подобной той, что есть у растений. Вместо этого дрожжи полагаются на GSH или богатый цистеином низкомолекулярный металлотионеин CUP1 для хелатирования металлов. Однако прошлые исследования показали, что детоксикация металлов эффективна только при высоких числах копий CUP1 ⁴¹, предполагая, что производство белка по сравнению с химическим синтезом металл-хелатных соединений менее эффективно, возможно, из-за более медленной скорости синтеза белка и / или изобилия. .Следовательно, для создания дрожжей, устойчивых к среде тяжелых металлов, потребуется аналогичный механизм фитохелатинсинтазы. Предыдущие исследования гипераккумуляторов растений показали, что фитохелатинсинтаза TaPCS1 (# Q9SWW5) из пшеницы улучшает устойчивость к тяжелым металлам как у растений, так и у дрожжей ⁴².

Интеграция TaPCS1 при конститутивной экспрессии с использованием промотора GAP показала толерантность к кадмию выше 100 мкМ, тогда как скорости роста WT были значительно ниже 10 мкМ ( p <0.01) (рис. 2c), результаты которых подтверждают прошлые наблюдения ⁴². TaPCS1 также улучшил толерантность к меди, марганцу, цинку и кобальту в 2–10 раз по сравнению с WT (дополнительный рис. 8). Последующие результаты, которые объединяют SMF1, CCC1 и TaPCS1, показывают, что эти модули могут действовать аддитивно, постепенно улучшая гипераккумуляцию металла.

Разработка гипераккумулятора марганца и кадмия

Чтобы имитировать характеристики гипераккумулятора растений, конечная система на основе дрожжей объединила экспрессию мембранного переносчика SMF1 (S, или K33,34R мутант S *), переносчика вакуолей CCC1 (C) , детоксицирующая металлы фитохелатинсинтаза TaPCS1 (T) и делеция убиквитинлигазы BSD2 (B).Все части были интегрированы в геном, за исключением S *, который был введен в плазмиду 2μ под промотором GAL1. По мере добавления каждого компонента в систему количество поглощаемого кадмия постепенно увеличивалось. Эффект от добавления всех компонентов вместе (S * BCT) увеличивал поглощение кадмия почти в 16 раз по сравнению с WT ( p <0,01) (рис. 3a). Кроме того, скорость поглощения резко увеличивалась, когда комбинация S * BC достигала стационарного состояния в течение 2–4 часов по сравнению с 10–12 часами для штаммов, лишенных сверхэкспрессированного переносчика вакуолей (рис. 3б). Скорость поглощения увеличилась почти в 30 раз для S * BCT по сравнению с WT ( p <0,01). Добавление T к S * B или S * BC не привело к значительному увеличению поглощения металла, но вместо этого стабилизировало интернализацию металла (рис. 3a, b). После 12 часов роста в среде, содержащей 100 мкМ кадмия, штаммы без TaPCS1 начали возвращать кадмий, возможно, из-за гибели клеток или активации двухвалентных экспортеров. Что касается жизнеспособности, во время активного поглощения металла в 100 мкМ кадмия экспрессия C немного улучшала жизнеспособность клеток, тогда как комбинированная экспрессия C и T полностью спасала выживаемость дрожжей ( p <0.01) (Рис. 3c; Дополнительный Рис. 9).

Рис. 3

Комбинация SMF1, CCC1 и TaPSC1 улучшила способность поглощения металла и устойчивость. — это SMF1 (S) и его модификации (S * и ΔBSD2 как B) вместе с переносчиком вакуолей CCC1 (C) и ферментом устойчивости к металлам TaPCS1 (T) постепенно увеличивали поглощение кадмия. Звездочка над гистограммой показывает значительное увеличение поглощения кадмия по сравнению с WT ( p <0,01). b Комбинации S *, B, C и T показали изменения в скорости поглощения, емкости и удержании металлов в течение 12 часов инкубации металлов. c В присутствии 100 мкМ кадмия скорость роста восстанавливается добавлением CCC1 и, кроме того, TaPCS1. На рисунке ниже показано время удвоения каждого штамма. Звездочка сбоку от гистограммы означает значительное увеличение скорости роста по сравнению с WT ( p <0,01). d Штамм S * BCT титровали по кадмию, марганцу или кадмию в присутствии 100 мкМ марганца (ось x ). Эксперименты по поглощению металлов проводили при различных концентрациях от 1 мкМ до 1 мМ, содержание металлов анализировали с помощью ICP, и значения сообщали как процент поглощения.S * BCT показал более высокое предпочтение марганцу, чем кадмию, при этом поглощение кадмия резко снизилось в фоновом присутствии 100 мкМ марганца (голубая кривая). Для всех данных среднее значение ± стандартное отклонение. показаны три повтора. Исходные данные, лежащие в основе рис. 3a, 3b и 3d представлены в виде файла исходных данных.

SMF1 и CCC1 имеют широкую металло-специфичность, главным образом, для переходных металлов первого ряда, тем самым превосходя поглощение кадмия, если присутствуют другие переходные металлы, такие как марганец.Чтобы проанализировать степень влияния марганца на кадмий, S * BCT титровали при различных концентрациях кадмия с постоянным фоном 100 мкМ марганца и без него. Значения поглощения металла были нормализованы до процента поглощения относительно исходной концентрации добавленного металла, и концентрация, при которой поглощение металла составляло половину, была обозначена как K _U. K _U для кадмия с присутствием 100 мкМ и без него изменилось с 127 ± 12 мкМ до 21 ± 3,7 мкМ ( p <0.01). K _U для марганца был почти в 8 раз выше при 945 ± 84 мкМ ( p <0,01) (рис. 3d). Таким образом, был сделан вывод, что основным механизмом транспорта для SMF1 предпочтительного марганца и поглощения кадмия является транспортная утечка.

Скрининговый конвейер для разработки специальных транспортеров для металла

Кристаллические структуры и литература по функциональным возможностям Nramp использовались для полурационального построения библиотек для создания двух вариантов SMF1. Первый вариант представлял собой более специфический транспортер кадмия, а другой — транспортер стронция для потенциального применения в восстановлении радиоактивного Sr ⁹⁰.Кристаллические структуры гомологов SMF1 D. radiodurans (DraNramp) и S. capitis (ScaDMT) были использованы для сужения трансмембранных доменов (TM), фундаментальных для распознавания и транспорта металлов ^{33,34,36,38,43} . В частности, участки 1, 4 и 6 TM в семействе Nramp были идентифицированы для придания селективности и перемещению металла ^33,38. Без кристаллической структуры для SMF1 конкретные области TM должны быть выведены из известных структур или посредством множественного выравнивания консервативных областей.Множественное выравнивание последовательности белка SMF1 с базой данных гомологичных Nramps Pfam, включая DraNramp и ScaDMT, выявило области 76–105, 180–200 и 264–287, представляющие TM1, 4 и 6, соответственно, на основе наивысшей степени консервативности. по сравнению с участками TM в выровненных гомологах (фиг. 4a; дополнительный фиг. 10).

Рис. 4

Грохот с высокой пропускной способностью, разработанный для систематической разработки селективных транспортеров металла. , база данных белков Pfam и службы кластеризации, такие как ClustalΩ, TCoffee и ESpript3, были использованы для выравнивания SMF1 со ссылочной кристаллической структурой белка 5KTE ³³.Путем поиска в литературе и множественного выравнивания было обнаружено, что трансмембранные 1 и 6 (TM1, 6) являются наиболее значимыми областями для мутагенеза. Выравнивание, сравнивающее 5KTE с SMF1, показывает области TM1 и TM6, где желтые выделения указывают на консервативные области, а красный текст указывает на высококонсервативные остатки (оценка сходства> 0,7). b Мутации, указанные для увеличения или уменьшения транспорта металлов, были выборочно мутированы с использованием сайт-направленного мутагенеза. Затем были созданы библиотеки на основе этих мутаций с помощью подверженной ошибкам ПЦР. c Первоначальный скрининг проводили центрифугированием в градиенте скорости-зональной плотности. d , e Фракционированные слои высевали, собирали и анализировали на поглощение металла. Конкурентный анализ желаемого металла по сравнению с самородным металлом (например, марганцем) проводили калориметрически ( d ). Отбирали лунки с наименьшим количеством поглощения природного металла (наивысший сигнал) и ( e ) количественно измеряли поглощение металла с помощью ICP. Мутации секвенировали и повторно вводили в конвейер для создания более эффективных мутантов

Более того, предыдущая работа по механистической функции Nramp показала, что мутация M276 в SMF1 (обнаруженная как M230 в DraNramp) придает селективность по металлу ³⁴. Помимо кристаллографических наблюдений, было эмпирически показано, что мутация области G189 TM4 (обнаруженная как G153 в DraNramp или G185 в DMT1) ^33,43 в аргинин открывает путь входа кальция, который, как предполагалось, также переносит аналогичные элементы группы II, такие как стронций. (Дополнительный рис. 10).

Мутации M276C и отдельно G189R и M276A были выполнены на SMF1 перед созданием библиотек для скрининга кадмия и стронция соответственно. Учитывая эти базовые мутации, подверженная ошибкам ПЦР была проведена последовательно на TM1 и TM6 для создания библиотек (рис.4b), которые затем трансформировали в штаммы BCT. Создание мутантов кадмия и стронция выполняли параллельно, при этом отдельные библиотеки проверяли на поглощение кадмия или стронция. Во время скрининга библиотеки были подвергнуты воздействию кадмия или стронция 100 мкМ M аналогично предыдущим экспериментам по поглощению металлов. Затем библиотеки были проверены на основании увеличения массы в качестве косвенного измерения поглощения металлов. Мутанты с более высоким содержанием металлов фракционировали с помощью центрифугирования в скоростном градиенте плотности (рис.4c; Дополнительный рис.11). Скоростное центрифугирование в градиенте плотности, а не изопинное центрифугирование использовалось для фракционирования клеток на основе изменений массы, а не равновесной плотности, поскольку предыдущие исследования показали, что дрожжи поддерживают относительно постоянную плотность, несмотря на внешние воздействия ⁴⁴. Более того, наши результаты показали наибольшую сегрегацию при центрифугировании в градиенте скорости-зональной плотности. Клетки, мигрирующие дальше всего, были изолированы, посеяны и отобраны для колоний для более целенаправленного анализа металлов.Клетки подвергали конкурентному анализу с кадмием или стронцием и 100 мкМ марганца в 96-луночном формате. Колориметрический анализ, специфичный для марганца, был выполнен на супернатанте, где лунки с наивысшей интенсивностью (высокое содержание марганца; низкое поглощение марганца) соответствовали мутантам с низким предпочтением марганца (рис. 4d). Затем было выбрано выбранное количество мутантов для количественного измерения поглощения металлов с помощью ICP, затем секвенировано и позже повторно введено в конвейер мутагенеза / скрининга (рис.4д). Для получения мутантов кадмия и стронция проводили 4–5 раундов скрининга.

Создание транспортера SMF1, специфичного для кадмия или стронция

Мутант SMF1 с наивысшей специфичностью по кадмию (обозначенный как mCd) содержал мутации S105C, M276C и S269T; тогда как мутант SMF1 с наибольшей селективностью к стронцию (обозначенный как mSr) содержал мутации G189R, T266S, M276C и G283Q (рис. 5a). Чтобы проверить вклад каждой мутации, SMF1 * систематически мутировали по каждому из измененных остатков, чтобы выявить их значимость и влияние на экспрессию и функцию SMF1.Многие мутации в mCd и mSr были локализованы на TM6, а не на TM1, что подтверждает прошлые наблюдения высокочувствительной области проницаемости в первом сегменте альфа-спирали TM1 (Supplementary Fig. 12). Кроме того, раунды мутаций, приводящие к mCd и mSr, не приводили к значительному изменению уровней экспрессии (дополнительный рис. 13).

Рис. 5

Создание транспортера металлических кадмия и стронция после 4–5 обходов экранов. Отображаются a Weblogos SMF1 TM1,6 из множественного выравнивания Nramp, с выделенными мутациями кадмия и стронция.Мутанты кадмия имели S105C, T266S и M276C. Мутанты стронция имели G189R, S269T, M276A и G283Q. b Было измерено общее поглощение 100 мкМ кадмия и марганца металлом для оценки интерференции марганца. Мечение мутанта кадмия соответствует 1 = M276C, 2 = M276C + S105C, 3 = M276C + T266S и 4 = M276C + S105C + T266S. Мечение мутанта стронция соответствует 1 = M276A, 2 = M276A + G189R, 3 = M276A + G189R + S269T, 4 = M276A + G189R + G283Q и 5 = M276A + G189R + S269T + G283Q. Фоном штамма для всех мутантов был BCT.Звездочка над гистограммой представляет значительные изменения в поглощении как Cd, так и Mn по сравнению с немутантным S * BCT ( p <0,05). c Кривые титрования полностью мутировавших переносчиков кадмия и стронция в штамме BCT были выполнены для Cd или Sr, соответственно, с или без 100 мкМ Mn; x — ось представляет концентрацию либо Cd, Sr, либо Cd, Sr с Mn. d Последовательные эксперименты по поглощению, до 4 циклов, были выполнены для измерения количества итераций, необходимых для полного удаления 100 мкМ кадмия или стронция в смеси 100 мкМ марганца.Изображения справа представляют собой колориметрическое обнаружение кадмия и марганца (нет доступных колориметрических анализов для стронция при этой концентрации), демонстрирующее избирательное предпочтение кадмия (без окраски) по сравнению с самородным металлическим марганцем (хорошо затемненным). Для всех данных среднее значение ± стандартное отклонение. показаны три повтора. Исходные данные, лежащие в основе рис. 5c, представлены в виде файла исходных данных

Supporting Bozzi’s et. al. Работая, M276 играет решающую роль в селективности металла ³⁴. Замена метионина на цистеин удвоила поглощение кадмия, в то же время уменьшив вдвое поглощение марганца (рис.5b) ( p <0,05). В то время как изменение метионина на аланин и последующее изменение G189 на аргинин увеличивало поглощение стронция, в то же время резко снижая поглощение марганца почти в 8 раз ( p <0,01) (рис. 5b). Эти модификации и каждое последующее изменение снижали поглощение Mn при увеличении поглощения Cd или Sr для mCd и mSr, соответственно (рис. 5b). Следует отметить, что эти мутации могут вместо этого препятствовать поглощению Mn, обеспечивая повышенную пермиссивность транспорта Cd и Sr, а не строго повышать чувствительность к Cd или Sr; тонкое, но важное различие.Однако в любом случае цель улучшения поглощения Cd или Sr показана для mCd и mSr соответственно.

Был проведен эксперимент по титрованию кадмия и стронция mCd и mSr соответственно на фоне 100 мкМ марганца для определения их новых K _U ’s. Для mCd показатель K _U для марганца снизился в 40 раз до 26,2 ± 7,6 ( p <0,01), тогда как K _U для кадмия снизился со 100 ± 3,2 без марганца до 75,8 ± 10,3 в присутствии марганца. , сокращение менее чем на 25% ( p <0.05) по сравнению с 5-кратным снижением с немутантной версией ( p <0,01) (рис. 3d; рис. 5c). Аналогичным образом, для mSr K _U для марганца упал до 17,9 ± 1,6 ( p <0,01), тогда как K _U для стронция составлял 26,8 ± 5,7 и оставался постоянным на уровне 27,1 ± 11 в присутствии марганца.

Улучшенное предпочтение поглощения кадмия и стронция было более очевидным при выполнении итеративных циклов поглощения металлов. При сравнении поглощения кадмия или стронция в присутствии марганца для mCd и mSr с немутантным S *, потребовалось два раунда для полного удаления марганца в непроработанном случае, в то время как марганец все еще оставался> 10% после 4 раундов. для mCd и mSr, которые показали значительное снижение поглощения марганца ( p <0.01) (рис. 5г). Однако при измерении поглощения кадмия или стронция mCd полностью удалил кадмий после 3 циклов, в то время как неинженерному штамму потребовалось 4 цикла из-за ингибирования поглощения марганца. Для mSr стронций постепенно уменьшался после каждого цикла без признаков ингибирования марганцем. После 4 циклов уровни стронция достигли менее 10%, в то время как в неинженерированном штамме оставалось> 80% стронция ( p <0,01), что свидетельствует о значительном изменении предпочтения металла с марганца на стронций.

Границы | Бактериальный ризобиом гипераккумуляторов: перспективы на будущее на основе омического анализа и современной микроскопии

Гипераккумуляторы и ризобиом

Гипераккумуляторы — это растения, которые накапливают металлы и / или металлоиды в своих листьях в концентрациях, на несколько порядков превышающих уровни, допускаемые другими видами. Фенотип гипераккумулятора развился в среде, где ограничительные условия роста позволяют адаптироваться только нескольким видам растений (Baker et al., 2000; Pollard et al., 2014). Корневая среда — это динамическая микросистема, в которой взаимодействуют микробы, корни и почва, и корни могут получать доступ к питательным веществам и металлам почвы (Alford et al., 2010). Развитие корневой системы, морфология корня и хемотропизм признаны одинаково важными для установления фенотипа гипераккумулятора, хотя задействованные механизмы все еще полностью не поняты (Moradi et al., 2009). Бактерии и грибы, колонизирующие ризосферу (непосредственно окружающую корень) и эндосферу (компартменты внутри корня), играют важную роль в установлении взаимодействия между гипераккумуляторами и почвой. Эти микробы, как правило, устойчивы к металлам и могут способствовать росту растений на загрязненных почвах с помощью нескольких механизмов: индуцирования образования волосистых корней (таким образом, увеличения площади поверхности корня), повышения растворимости и поглощения ионов металлов и производства фитормонов и метаболитов (Rajkumar et al. др., 2012). Благоприятные эффекты устойчивых к металлам микробов привлекли внимание из-за их биотехнологического применения в стратегиях восстановления растений (Salt et al., 1995). Следовательно, характеристика ризобиома гипераккумулятора необходима для облегчения таких применений (Mastretta et al., 2006; Rajkumar et al., 2009; Ma et al., 2011a; Sessitsch et al., 2013). В этом обзоре мы обсуждаем классические и более современные методы, основанные на омиксах, которые используются и могут быть использованы для изучения взаимодействия между гипераккумуляторами и бактериальным ризобиомом , в сочетании с передовыми методами микроскопии для визуализации систем микроб-хозяин. подчеркивая потенциальное применение этих микроорганизмов в фитотехнологии.

Культурально-зависимые методы против культурально-независимых

Структура и разнообразие микробных сообществ в ризосфере и эндосфере некоторых растений (ризобиом ) были подробно проанализированы на молекулярном уровне, чтобы охарактеризовать взаимодействие между микробами и растениями (Sørensen et al., 2009). Однако изучено менее 10% видов гипераккумуляторов (Alford et al., 2010). Принципиальный подход к изучению бактерий в гипераккумуляторе ризобиом в основном основан на традиционных культурально-зависимых методах (таблица 1). Они включают протоколы фракционирования, в которых корни встряхивают в растворах с высоким содержанием ионов для удаления бактерий с частиц почвы, а ризобактерии собирают промыванием. Затем поверхности корней стерилизуются и обрабатываются ультразвуком для удаления клеток эпидермиса и мацерируются для извлечения эндофитов.Затем готовят серийные разведения из промывной фракции (ризобактерии) и измельченных корней (эндофиты), и их инокулируют на богатую агаровую среду с добавлением тяжелых металлов. Это позволяет отбирать и тестировать штаммы бактерий, демонстрирующие высокую устойчивость к металлам, на продукцию метаболитов, таких как сидерофоры, органические кислоты и фитогормоны, которые могут способствовать росту корней и солюбилизации металлов (рисунки 1A, B). Если изолированные бактериальные штаммы поддаются лабораторному культивированию, их можно использовать для инокуляции растений-гипераккумуляторов, чтобы оптимизировать рост растений и способность извлекать металлы.В качестве альтернативы их можно использовать для инокуляции неаккумуляторных растений с более высокой биомассой для определения переносимости признаков устойчивости к металлам, что сделало бы эти виды более подходящими для применения в фиторемедиации (Таблица 1).

Таблица 1. Исследования, возобновляемые в недавней литературе о культурально-зависимых гипераккумуляторах эндофитов и ризобактерий и их влиянии на рост растений и накопление металлов .

Рис. 1. Схематическое изображение мультидисциплинарных подходов для анализа взаимодействий ризобиома с гипераккумулятором.(A) Бактерии в ризосфере и эндосфере, которые можно культивировать в лаборатории, можно анализировать на устойчивость к металлам, а (B) — на продукцию метаболитов. (C) Метагеномика включает извлечение ДНК из корней и компартментов ризосферы, с последующим применением таких методов, как амплификация рДНК 16 S , клонирование и секвенирование, снятие отпечатков пальцев (анализ RFLP, DGGE, ARISA, PhyloChip) или прямое следующее: секвенирование поколений. (D) Физические взаимодействия между бактериями и растениями можно визуализировать с помощью передовых методов оптической и электронной микроскопии после инокуляции семян или корней бактериями. (E) Microarray и технологии RNA-Seq можно использовать для анализа экспрессии бактериальных генов после воздействия корневых экссудатов или для сравнения экспрессии генов корней / побегов между растениями, культивируемыми в присутствии и в отсутствие бактерий. Протеомный анализ может также идентифицировать растительные белки, которые модулируются ризобиомом , и характеризовать роли бактерий, которые способствуют фенотипу гипераккумулятора. (F) Целью будущих исследований будет сбор и сопоставление данных всех этих методов в рамках подхода системной биологии для определения молекулярной основы накопления металлов в растениях.

К настоящему времени бактерии, ассоциированные с гипераккумуляторами с использованием методов, зависящих от культивирования, в основном включают грамположительные роды Arthrobacter , Microbacterium , Bacillus и Curtobacterium и грамотрицательные роды Pseudomonas, Sphingomonas . , и Variovorax (таблица 1). Эти роды были обнаружены как в ризосфере, так и в эндосфере гипераккумуляторов независимо от конкретного металлического состава почвы.Другие роды, по-видимому, более распространены в почвах, содержащих определенные металлы, например, Chrysobacterium и Burkholderia , как правило, связаны с гипераккумуляторами Cd / Zn. Данные, представленные в таблице 1, обобщающей недавнюю литературу об эндофитах и ризобактериях гипераккумуляторов, показывают, что перенос таких бактерий на растения без аккумуляторов во многих случаях стимулировал накопление биомассы растений, разрастание корней, поглощение металлов и перемещение металлов в воздушные растения. части растения, хотя некоторые виды получают только часть этих эффектов.Полное отсутствие положительных эффектов наблюдалось только в двух случаях. Эти результаты подчеркивают как общее положительное влияние ризобиома бактерии на рост растений, так и его специфическое влияние на накопление металлов.

Устойчивость к металлам — общая черта ризобиома в металлоносных почвах, но не среди бактерий, населяющих нормальные почвы. Более того, эндофитные бактерии из внутренних тканей гипераккумуляторов могли адаптироваться к более высоким концентрациям металлов, чем ризобактерии (Idris et al., 2004). Присутствие эндофитных популяций в различных органах и тканях (например, в корнях, стеблях и листьях) также может объяснять их различные уровни устойчивости к металлам (Barzanti et al. , 2007; Long et al., 2011; Ma et al., 2011b). ; He et al., 2013).

Многие бактерии, присутствующие в ризосфере и эндосфере, нельзя культивировать в лабораторных условиях, но они, тем не менее, являются важными медиаторами взаимодействия растений и почвы. Примерно 99% микроорганизмов в биосфере никогда не были восстановлены с помощью стандартных методов культивирования, и необходимо изучать эти виды, используя независимые от культивирования подходы.Методы, основанные на прямом выделении и анализе белков, липидов и нуклеиновых кислот из образцов окружающей среды, были разработаны для выявления структурного разнообразия, функций и динамики микробных сообществ без культивирования (Kirk et al., 2004; Rastogi and Sani, 2011), но так На сегодняшний день лишь некоторые из этих методов были применены для изучения бактериальных сообществ, связанных с гипераккумуляторами, которые не подходят для лабораторного культивирования.

Извлечение полной геномной ДНК из ризосферы и / или эндосферы гипераккумуляторов с последующим приготовлением библиотек клонов 16S рДНК обеспечивает достаточный материал для первоначального исследования микробного разнообразия и облегчает идентификацию новых таксонов. Этот метод использовался для изучения бактерий, ассоциированных с корнями Solanum nigrum и устойчивых / устойчивых к меди и свинцу растений (Sun et al., 2010; Zhang et al., 2012; Chen et al., 2014a, b). Секвенирование библиотек клонов на основе амплифицированных генов 16S рРНК предлагает самое высокое филогенетическое разрешение, но микробное разнообразие может быть недооценено, поскольку для документирования богатства, присутствующего в образцах ризосферы, требуется много клонов. Еще одним узким местом является коамплификация рДНК 16S из органелл растений, хотя это можно преодолеть с помощью праймеров, специфичных для бактериальной рДНК (Chelius and Triplett, 2001).Эти праймеры исключают ДНК хлоропластов и дают более крупный митохондриальный продукт ПЦР (Idris et al., 2004). Методы генетического снятия отпечатков пальцев (рис. 1C) использовались в качестве альтернативы библиотекам клонов, и они более чувствительны, поскольку применяются непосредственно к извлеченной геномной ДНК. К гипераккумуляторам применяли денатурирующий градиентный гель-электрофорез (DGGE), анализ полиморфизма длины концевого рестрикционного фрагмента (T-RFLP) и автоматический анализ межгенного спейсера рибосом (ARISA) (He et al., 2010; Гупта и др., 2014). Хотя они не всегда позволяют немедленную таксономическую идентификацию всех видов в сообществе, они могут отслеживать доминирующих членов в сложной среде и позволяют сравнивать бактериальные сообщества в различных условиях (Rastogi and Sani, 2011).

Микроматрица рДНК PhyloChip16S также может обеспечить высокопроизводительный и всесторонний обзор микробных сообществ в образцах окружающей среды, но перекрестная гибридизация является серьезным ограничением, и этот метод не может обнаружить новые таксоны, поскольку опрашиваются только последовательности, представленные на чипе (Sanguin et al. ., 2006; Растоги, Сани, 2011).

Совсем недавно появление технологий секвенирования следующего поколения (NGS), таких как платформы Roche / 454, Illumina / Solexa, Life / APG и HeliScope / Helicos BioSciences (рис. 1C), произвело революцию в микробиологии окружающей среды и сделало возможным решение сложные микробиомы с большей точностью и связывают разнообразие микробных сообществ с их нишевыми функциями (Knief, 2014). Примечательно, что методы короткого считывания, такие как пиросеквенирование, резко сократили время и стоимость проектов микробного полногенома, а также облегчили сверхвысокопроизводительное секвенирование гипервариабельных участков генов 16S рРНК на 2–3 порядка больше. охват, чем секвенирование по Сэнгеру.Даже короткие гипервариабельные последовательности (100–350 п.н.) предоставляют достаточную филогенетическую информацию для таксономического профилирования, поэтому несколько образцов окружающей среды могут быть объединены за один прогон, а считанные данные могут быть проанализированы с использованием присвоенного им нуклеотидного штрих-кода, который добавляется к шаблонам с помощью ПЦР. (Мецкер, 2010). Технологии NGS были использованы для изучения ризобиома из Arabidopsis thaliana (Bulgarelli et al. , 2012; Lundberg et al., 2012), Populus deltoides (Gottel et al., 2011), Lactuca sativa (Schreiter et al., 2014) и Zea mays (Peiffer et al., 2013), но этот подход еще не использовался для характеристики микробного сообщества, связанного с гипераккумуляторами (Knief, 2014 ). Однако NGS использовался для анализа бактериального сообщества в почвах, загрязненных тяжелыми металлами, и для определения влияния загрязнения тяжелыми металлами на состав сообщества (Berg et al., 2012; Gołębiewski et al., 2014). Его также использовали для определения влияния генотипа и типа почвы на микробиом (Peiffer et al., 2013; Ge et al., 2014; Zachow et al., 2014). Таким образом, метагеномика, по-видимому, является идеальным подходом для исследования разнообразия и экологии гипераккумулятора ризобиома .

In situ Анализ взаимодействий растений и ризобиомов
За последние два десятилетия произошли значительные изменения в методах, используемых для локализации и визуализации in situ микробов внутри и вокруг корней растений, что соответствует достижениям в молекулярной микробиологии, описанным выше (рис. 1D).Конкретные бактериальные популяции могут быть обнаружены и локализованы с помощью флуоресцентной микроскопии или электронной микроскопии в сочетании с методами мечения (Sørensen et al., 2009). Было проведено мало исследований физических взаимодействий растений и микробов вокруг корней гипераккумуляторов, но роль конкретных бактериальных штаммов может быть исследована путем мониторинга колонизации и выживания инокулятов в реальных условиях окружающей среды с использованием микроскопии in situ (рис. 1D). . В этом контексте сканирующая электронная микроскопия окружающей среды (ESEM) представляет собой мощную систему, которая позволяет наблюдать биологические образцы in situ без подготовки образцов (Stabentheiner et al., 2010). Камера для образцов ESEM работает немного выше давления насыщенного пара воды. В таких условиях вода остается в жидкой фазе, и гидратированные биологические образцы можно наблюдать без фиксации и обезвоживания, что обычно требуется для обычной сканирующей электронной микроскопии. В качестве примера, этот метод был использован для исследования физической ассоциации между корнями и побегами гипераккумулятора Ni Noccaea caerulescens и Ni-резистентных эндофитных бактерий и ризобактерий родов Microbacterium и Arthrobacter (Visioli et al., 2014).
В модельных видах растений A. thaliana обычная эпифлуоресцентная микроскопия и конфокальная лазерная сканирующая микроскопия использовались для локализации бактерий в ризосфере и в тканях растений (Compant et al., 2005; Bulgarelli et al., 2012; Cardinale, 2014). Численность и состав бактериального сообщества можно исследовать с использованием штамм-специфичных флуоресцентных антител, флуоресценции in situ гибридизации (FISH) против мишеней рРНК или мРНК, а также более современных методов, таких как каталитическое осаждение репортеров (CARD) -FISH (Pernthaler et al. al., 2002; Bulgarelli et al., 2012; Lundberg et al., 2012).
Кроме того, локализация и функциональный анализ конкретных бактерий в тканях растений могут быть достигнуты путем экспрессии репортерных генов, кодирующих флуоресцентные маркерные белки, такие как зеленый флуоресцентный белок (GFP), который может быть интегрирован непосредственно в бактериальную хромосому или в плазмиду, которая впоследствии занесены в бактерии (Sørensen et al., 2009). Одним из преимуществ стратегии репортерного гена является то, что белок-маркер может экспрессироваться конститутивно или индуцироваться внешними факторами, такими как присутствие / концентрация определенных химических веществ, включая металлы (Ramos et al., 2002; Rothballer et al., 2005). Грамположительные актинобактерии, такие как роды Arthrobacter и Microbacterium , присутствуют в гипераккумуляторе ризобиома и, как было показано, способствуют росту растений и абсорбции металлов. Хотя эти бактерии обычно не поддаются трансформации, штамм Microbacterium был недавно трансформирован с помощью зонда GFP перед инокуляцией на растения сахарного тростника для изучения взаимодействий между растениями и микробами (Lin et al., 2012). Успех этого подхода предполагает, что аналогичную стратегию можно использовать для исследования микробных взаимодействий с гипераккумуляторами.
Способность ризобиома
к росту растений
Как показано в Таблице 1, ризобактерии и эндофиты, связанные с гипераккумуляторами, часто способствуют росту растений-хозяев и увеличивают их способность к накоплению металлов. Это может быть достигнуто путем производства сидерофоров и карбоновых кислот или солюбилизации фосфатов для увеличения подвижности металлов в ризосфере (Li et al., 2007; Ma et al., 2009b; Cabello-Conejo et al., 2014), тем самым увеличивая накопление металлов корнями и побегами (Sheng et al., 2008; Sun et al., 2010; Luo et al., 2011; He et al., 2013). Связанные с растениями микробы также могут способствовать росту косвенно, защищая своих хозяев от патогенов, или непосредственно путем производства фитогормонов (таких как индолуксусная кислота, абсцизовая кислота и гибберелловая кислота) или путем секреции ферментов, таких как дезаминаза 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты, которая , снижая уровень этилена, способствует росту растений и устойчивости к стрессам окружающей среды.Методы, основанные на классических культурах, часто используются для тестирования бактерий на продукцию сидерофоров и других вторичных метаболитов (Sheng et al., 2008). Однако более чувствительные подходы, основанные на газовой хроматографии и масс-спектрометрии, могут быть использованы для обнаружения метаболитов, продуцируемых бактериями in situ без подготовки образца, например, ионизация с десорбцией наноспреем (nano-DESI) (Traxler and Kolter, 2012; Watrous et al. , 2012). Это высокочувствительные методы, которые быстро определяют метаболиты, присутствующие в образце, и помогают идентифицировать и количественно определять новые соединения, продуцируемые бактериями, которые могут быть полезны для роста растений и накопления металлов в загрязненных почвах.
Транскриптомика и протеомика
Состав и генетические возможности гипераккумулятора ризобиома можно охарактеризовать с помощью метагеномического анализа, как описано выше, но он не показывает способность микробов реагировать на определенные стимулы и функции большинства видов микробов, населяющих межклеточные пространства. в корне все еще плохо изучены (Hirsch and Mauchline, 2012). Транскриптомика и протеомика могут быть полезны в этом отношении, потому что оба подхода показывают, как выражаются дополнительные функции растений и связанных с ними микробных сообществ (рис. 1E).Изучение таких взаимодействий не только способствует нашему пониманию взаимоотношений между растениями и микробами, но также способствует разработке новых стратегий, способствующих фиторемедиации.
Микромассивы
предоставляют полезную платформу для анализа транскриптомов растений и микробов, населяющих ризосферу, хотя они могут отслеживать только экспрессию генов, представленных в массиве (Mark et al., 2005; Fan et al., 2012; Kwak et al., 2012). Напротив, NGS можно использовать для секвенирования полных транскриптомов с беспрецедентной точностью, разрешением и пропускной способностью, а также без ограничений с точки зрения покрытия последовательности.Этот подход известен как RNA-Seq и уже использовался для изучения абиотических стрессовых реакций (включая воздействие металлов) у бактерий, изолированных из ризосферы или загрязненных почв, а также для сравнительных исследований экспрессии генов в корнях гипераккумуляторов, адаптированных к произрастают на различных металлоносных почвах (Maynaud et al., 2013; Halimaa et al., 2014; López-Leal et al., 2014). Это идеальный подход для анализа взаимодействий растение– ризобиом на транскриптомном уровне.Анализ РНК-Seq и микроматрицы также можно дополнить сравнительной протеомикой для определения белков, которые синтезируются или модифицируются во время таких взаимодействий (DalCorso et al., 2013; Visioli and Marmiroli, 2013). Например, сравнительная протеомика была использована для поиска белков, экспрессируемых Cd / Zn аккумулятором Arabidopsis halleri в присутствии или в отсутствие конкретных устойчивых к Cd микробов или всего автохтонного ризобиома . Присутствие ризобиома коррелировало с накоплением как Cd, так и Zn в побегах, и это включало активацию белков, участвующих в фотосинтезе и цикле Кальвина, тогда как защитные белки и антиоксидантные ферменты подавлялись (Farinati et al., 2009, 2011). Протеом A. halleri по-разному реагировал на присутствие всего ризобиома по сравнению с выбранными бактериальными штаммами, что указывает на то, что ризобиом как сообщество требуется для наиболее эффективного фенотипа гипераккумуляции (Farinati et al., 2011).
Точно так же, как метагеномика может использоваться для выборки генетического потенциала микробного сообщества, метапротеомика может использоваться для выборки белков, присутствующих в сложных экологических консорциумах в экстремальных условиях, таких как металлоносные почвы.Однако еще предстоит решить несколько проблем эмпирического, технического, вычислительного и экспериментального проектирования, включая разработку эффективных методов экстракции белка из почв и последующей подготовки образцов (Leary et al., 2013). Некоторые органические соединения в почве (например, гуминовые кислоты) могут мешать идентификации белков, а образцы склонны к деградации, поэтому количество доступных метапротеомных данных в настоящее время ограничено (Leary et al., 2013). Даже в этом случае присутствие (или отсутствие) специфических микробных белков в конечном итоге будет полезным в качестве индикатора положительных взаимодействий между корнями растений и почвенными микробами, позволяя прогнозировать фенотипы гипераккумулятора.
Выводы
Состав бактериального ризобиома в сочетании с геномным, транскриптомным и протеомным анализом взаимодействий между растениями и микробами может помочь нам более подробно понять ассоциации между гипераккумуляторами и окружающими бактериальными сообществами эндосферы и ризосферы. Будет интересно сравнить ризобиом различных факультативных металлофитов, таких как N. caerulescens , адаптированных для выращивания в различных металлоносных и неметаллических почвах (Pollard et al., 2014), потому что это поможет изолировать бактерии, которые вносят вклад в фенотип гипераккумулятора. Однако ризосфера — это динамическая среда, в которой сообщество претерпевает быстрые пространственно-временные изменения в ответ на внешние факторы. Таким образом, метаболическое профилирование микробных колоний с помощью масс-спектрометрии in situ и (Traxler and Kolter, 2012) должно быть интегрировано с методами профилирования на основе омиков в подходе системной биологии (рис. 1F), чтобы облегчить исследование взаимодействий между ризобиомами . и растения-гипераккумуляторы, предоставляя тем самым передовой инструментарий для применения в фитотехнологии.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Список литературы
Абу-Шанаб, Р. А., Энгл, Дж. С., и Чейни, Р. Л. (2006). Бактериальные инокулянты, влияющие на поглощение никеля Alyssum murale из почв с низким, средним и высоким содержанием никеля. Soil Biol. Биохим . 38, 2882–2889. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2006.04.045
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Абу-Шанаб, Р. А., Энгл, Дж. С., Делорм, Т. А., Чейни, Р. Л., ван Беркум, П., Моавад, Х. и др. (2003). Влияние ризобактерий на извлечение никеля из почвы и его поглощение Alyssum murale . Новый Фитол . 158, 219–224. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2003.00721.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Элфорд, Э. М., Пилон-Смитс, Э. А. Х., Пашке, М. В. (2010).Металлофиты — взгляд из ризосферы. Почва растений 337, 33–50. DOI: 10.1007 / s11104-010-0482-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейкер, А. Дж. М., МакГрат, С. П., Ривз, Р. Д., и Смит, Дж. А. С. (2000). «Глава 5. Металлические гипераккумуляторы: обзор экологии и физиологии биологического ресурса для фиторемедиации загрязненных металлами почв», в Фиторемедиация загрязненных почв и воды , ред. Н. Терри и Г. Бануэлос (BocaRaton, FL: CRC Press), 85–107.
Barzanti, R., Ozino, F., Bazzicalupo, M., Gabrielli, R., Galardi, F., Gonnelli, C., et al. (2007). Выделение и характеристика эндофитных бактерий из никелевого гипераккумулятора Alyssum bertolonii . Microb. Экол . 53, 306–316. DOI: 10.1007 / s00248-006-9164-3
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бесерра-Кастро, К., Кидд, П. С., Каффнер, М., Прието-Фернандес, А., Ханн, С., Монтеррозо, К., и другие. (2013). Выветривание ультраосновных пород, вызванное бактериями, и его последствия для фитоэкстракции. Прил. Environ. Микробиол . 79, 5094–5103. DOI: 10.1128 / AEM.00402-13
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бесерра-Кастро, К., Прието-Фернандес, А., Альварес-Лопес, В., Кабелло-Конехо, М. И., Асеа, М. Дж., Кидд, П. С. и др. (2011). Солюбилизирующая способность никеля и характеристика ризобактерий, выделенных из гипераккумулирующих и негипераккумулирующих подвидов Alyssum serpyllifolium . Внутр. J. Phytoremediation 13, 229–244. DOI: 10.1080 / 15226514.2011.568545
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Белимов А.А., Гонцеас Н., Сафронова В.И., Демчинская С.В., Пилуцца Г., Буллитта С. и др. (2005). Устойчивые к кадмию бактерии, способствующие росту растений, связанные с корнями индийской горчицы ( Brassica juncea, L. Czern.). Soil Biol. Биохим . 37, 241–250. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2004.07.033
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Берг, Дж., Брандт, К. К., Аль-Суд, В. А., Холм, П. Э., Хансен, Л. Х., Соренсен, С. Дж. И др. (2012). Отбор сообществ устойчивых к меди бактерий с измененным составом, но неизменным богатством, посредством длительного воздействия меди. Прил. Environ. Микробиол . 78, 7438–7446. DOI: 10.1128 / AEM.01071-12
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Булгарелли, Д., Rott, M., Schlaeppi, K., van Themaat, E. V. L., Ahmadinejad, N., Assenza, F., et al. (2012). Выявление структуры и признаков сборки Arabidopsis бактериальной микробиоты, обитающей в корнях. Природа 488, 91–95. DOI: 10.1038 / природа11336
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Cabello-Conejo, M., Becerra-Castro, C., Prieto-Fernández, A., Monterroso, C., Saavedra-Ferro, A., Mench, M., et al. (2014). Инокулянты ризобактерий могут улучшить фитоэкстракцию никеля гипераккумулятором Alyssum pintodasilvae . Почва растений 379, 35–50. DOI: 10.1007 / s11104-014-2043-7
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, L., Luo, S., Chen, J., Wan, Y., Li, X., Liu, C., et al. (2014b). Сравнительный анализ эндофитных бактериальных сообществ, ассоциированных с ростом гипераккумуляторов в шахтных почвах. Environ. Sci. Загрязнение. Res. Инт . 21, 7538–7547. DOI: 10.1007 / s11356-014-2670-9
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, Л., Луо, С. Л., Ли, Х. Дж., Ван, Ю., Чен, Дж. Л., и Лю, К. Б. (2014a). Взаимодействие Cd-гипераккумулятора Solanum nigrum L. и функционального эндофита Pseudomonas sp. Lk9 на поглощение тяжелых металлов почвой. Soil Biol. Биохим . 68, 300–308. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.10.021
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, L., Luo, S. L., Xiao, X., Guo, H.J., Chen, J. L., Wan, Y., et al. (2010). Применение эндофитов, способствующих росту растений (PGPE), выделенных из Solanum nigrum L.для фитоэкстракции почв, загрязненных кадмием. Прил. Почва Экол . 46, 383–389. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2010.10.003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Компант С., Даффи Б., Новак Дж., Клеман К. и Барка Е. А. (2005). Использование бактерий, способствующих росту растений, для биологической борьбы с болезнями растений: принципы, механизмы действия и перспективы на будущее. Прил. Environ. Микробиол . 71, 4951–4959. DOI: 10.1128 / AEM.71.9.4951-4959.2005
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вентилятор, Б., Cravalhais, L.C, Becker, A., Fedoseyenko, D., Von Wiren, N., and Borriss, R. (2012). Транскриптомное профилирование Bacillus amyloliquefaciens FZB42 в ответ на экссудаты корней кукурузы. BMC Microbiol . 12: 116. DOI: 10.1186 / 1471-2180-12-116
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фаринати, С., ДальКорсо, Г., Бона, Э., Корбелла, М., Лампис, С., Чеккони, Д. и др. (2009). Протеомный анализ побегов Arabidopsis halleri в ответ на тяжелые металлы кадмий и цинк и микроорганизмы ризосферы. Proteomics 9, 4837–4850. DOI: 10.1002 / pmic.200
6
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фаринати, С., ДальКорсо, Г., Панигати, М., и Фурини, А. (2011). Взаимодействие между выбранными бактериальными штаммами и Arabidopsis halleri модулирует протеом побегов и накопление кадмия и цинка. J. Exp. Бот . 62, 3433–3447. DOI: 10.1093 / jxb / err015
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гош, П., Ратинасабапати, Б., и Ма, Л.К. (2011). Устойчивые к мышьяку бактерии солюбилизируют мышьяк в питательной среде и увеличивают рост гипераккумулятора мышьяка Pteris vittata L. Bioresour. Технол . 102, 8756–8761. DOI: 10.1016 / j.biortech.2011.07.064
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голембевски М., Дея-Сикора Э., Цихош М., Третьин А. и Врубель Б. (2014). Пиросеквенирование 16S рДНК бактериального сообщества в почвах, загрязненных тяжелыми металлами. Microb. Экол . 67, 635–647. DOI: 10.1007 / s00248-013-0344-7
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Готтель, Н. Р., Кастро, Х. Ф., Керли, М., Янг, З., Подар, М., Карпинец, Т. и др. (2011). Отчетливые микробные сообщества в эндосфере и ризосфере корней Populus deltoides на разных типах почв. Прил. Environ. Микробиол . 77, 5934–5944. DOI: 10.1128 / AEM.05255-11
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гупта, Р., Матимаран Р., Вимкен А., Боллер Т., Бисария В. С. и Шарма С. (2014). Нецелевое воздействие биоинокулянтов на ризосферные микробные сообщества Cajanus cajan , Appl. Почва Экол . 76, 26–33. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2013.12.001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Халимаа П., Бланде Д., Аартс М. Г., Туомайнен М., Тервахаута А. и Кяренлампи С. (2014). Сравнительный анализ транскриптома гипераккумулятора металла Noccaea caerulescens . Фронт. Завод Sci . 5: 213. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00213
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хэ, Х., Е, З., Ян, Д., Янь, Дж., Сяо, Л., Чжун, Т. и др. (2013). Характеристика эндофитов Rahnella sp. JN6 из Polygonum pubescens и его потенциал в стимулировании роста и поглощения Cd, Pb, Zn Brassica napus . Химия 90, 1960–1965. DOI: 10.1016 / j. атмосфера.2012.10.05
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
He, L.Y., Zhang, Y.F., Ma, H.Y., Su, L.N., Chen, Z.J., Wang, Q.Y., et al. (2010). Характеристика медьрезистентных бактерий и оценка бактериальных сообществ в ризосферных почвах медьустойчивых растений. Прил. Почва Экол . 44, 49–55. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2009.09.004
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Идрис Р., Трифонова Р., Puschenreiter, M., Wenzel, W. W., and Sessitsch, A. (2004). Сообщества бактерий, ассоциированные с цветковыми растениями гипераккумулятора Ni Thlaspi goingense . Прил. Environ. Микробиол . 70, 2667–2677. DOI: 10.1128 / AEM.70.5.2667-2677.2004
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Jing, Y. X., Yan, J. L., He, H. D., Yang, D. J., Xiao, L., Zhong, T., et al. (2014). Характеристика бактерий в ризосферных почвах Polygonum pubescens и их потенциал в стимулировании роста и поглощения Cd, Pb, Zn Brassica napus . Внутр. J. Phytoremediation 16, 321–333. DOI: 10.1080 / 15226514.2013.773283
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кирк, Дж. Л., Бодетт, Л. А., Харт, М., Мутоглис, П., Клирономос, Дж. Н., Ли, Х. и др. (2004). Методы изучения микробного разнообразия почв. J. Microbiol. Методы 58, 169–188. DOI: 10.1016 / j.mimet.2004.04.006
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Куффнер, М., Де Мария, С., Пушенрайтер, М., Фаллманн, К., Висхаммер, Г., Горфер, М. и др. (2010). Культивируемые бактерии из Zn- и Cd-накапливающих Salix caprea с различными эффектами на рост растений и доступность тяжелых металлов. J. Appl. Микробиол . 108, 1471–1484. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.2010.04670.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Квак, Ю.С., Бонсалл, Р.Ф., Окубара, П.А., Паулитц, Т.С., Томашоу, Л.С., Веллер Д. М. (2012). Факторы, влияющие на активность продуцирующего 2,4-диацетилфлороглюцин Pseudomonas fluorescens против всевозможной пшеницы. Soil Biol. Биохим . 54, 48–56. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2012.05.012
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лири, Д. Х., Херви, В. Дж. IV., Дешам, Дж. Р., Кустербек, А. В., и Вора, Г. Дж. (2013). Какой метапротеом? Влияние систематической ошибки экстракции белка на метапротеомный анализ. Мол.Клетка. Зонды 27, 193–199. DOI: 10.1016 / j.mcp.2013.06.003
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Lin, L., Guo, W., Xing, Y., Zhang, X., Li, Z., Hu, C., et al. (2012). Актинобактерии Microbacterium sp. 16SH принимает векторы pPROBE на основе pBBR1, образует биопленки, проникает в корни и фиксирует N2, связанный с микроразмножающимися растениями сахарного тростника. Прил. Microbiol. Биотехнология . 93, 1185–1195. DOI: 10.1007 / s00253-011-3618-3
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Lodewyckx, C., Мергей, М., Вангронсвельд, Дж., Клиджстерс, Х., и Ван дер Лели, Д. (2002). Выделение, характеристика и идентификация бактерий, связанных с гипераккумулятором цинка Thlaspi caerulescens , subsp. Каламинария. Внутр. J. Phytoremediation 4, 105–115. DOI: 10.1080 / 15226510208500076
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лонг, X. X., Чен, X. M., Wong-Chung, J. W. C., Wei, Z. B., and Wu, Q. T. (2011).Выделение и характеристика эндофитных бактерий из гипераккумулятора Sedum alfredii Hance и их способность способствовать фитоэкстракции почвы, загрязненной цинком. World J. Microbiol. Биотехнология . 27, 1197–1207. DOI: 10.1007 / s11274-010-0568-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лонг, X. X., Чен, X. M., Wong-Chung, J. W. C., Wei, Z. B., and Wu, Q. T. (2013). Возможность усиленной фитоэкстракции загрязненной цинком почвы с мобилизацией цинка и стимулированием роста растений эндофитными бактериями. Пер. Цветные металлы. Soc. Китай 23, 2389-2396. DOI: 10.1016 / S1003-6326 (13) 62746-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лопес-Леаль, Г., Табче, М. Л., Кастильо-Рамирес, С., Мендоса-Варгас, А., Рамирес-Ромеро, М. А., и Давила, Г. (2014). Анализ РНК-Seq многочастичного генома Rhizobium etli CE3 показывает различные вклады репликонов при тепловом и физиологическом шоке. BMC Genomics 15: 770. DOI: 10.1186 / 1471-2164-15-770
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лундберг, Д.С., Лебейс, С. Л., Паредес, С. Х., Юрстон, С., Геринг, Дж., Малфатти, С. и др. (2012). Определение основного микробиома корня Arabidopsis thaliana . Природа 488, 86–90. DOI: 10.1038 / nature11237
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Луо, С. Л., Чен, Л., Чен, Дж. Л., Сяо, X., Сюй, Т. Ю., Ван, Ю., и др. (2011). Анализ и характеристика бактериальных эндофитов культурных растений, устойчивых к тяжелым металлам, выделенных из Cd-гипераккумулятора Solanum nigrum L.и их потенциальное использование для фиторемедиации. Химия 85, 1130–1138. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2011.07.053
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ма, Ю., Раджкумар, М., и Фрейтас, Х. (2009b). Выделение и характеристика Ni, мобилизующего PGPB из серпентиновых почв, и их потенциал в стимулировании роста растений и накопления Ni Brassica spp. Химия 75, 719–725. DOI: 10.1016 / j.атмосфера.2009.01.056
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Марк, Г. Л., Доу, Дж. М., Кили, П. Д., Хиггингс, Х., Хейнс, Дж., Байсс, К. и др. (2005). Профилирование транскриптома бактериальных ответов на корневые экссудаты позволяет идентифицировать гены, участвующие во взаимодействиях микробов и растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102, 17454–17459. DOI: 10.1073 / pnas.0506407102
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мастретта, К., Барак, Т., Вангронсвельд, Дж., Ньюман, Л., Тагави, С., и ван дер Лели, Д. (2006). Эндофитные бактерии и их потенциальное применение для улучшения фиторемедиации загрязненной окружающей среды. Biotechnol. Genet. Англ. Ред. . 23, 175–207. DOI: 10.1080 / 02648725.2006.10648084
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Maynaud, G., Brunel, B., Mornico, D., Durot, M., Severac, D., Dubois, E., et al. (2013). Полногеномные транскрипционные ответы двух металлоустойчивых симбиотических изолятов Mesorhizobium на воздействие цинка и кадмия. BMC Genomics 14: 292. DOI: 10.1186 / 1471-2164-14-292
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Моради, А. Б., Конеса, Х. М., Робинсон, Б. Х., Леманн, Э., Кестнер, А., и Шулин, Р. (2009). Реакции корней на неоднородность почвенного никеля в гипераккумуляторах и неаккумуляторах. Environ. Загрязнение . 157, 2189–2196. DOI: 10.1016 / j.envpol.2009.04.015
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пайффер, Дж., Спор, А., Корен, О., Джин, З., Триндж, С.Г., Дангл, Дж. Л. и др. (2013). Разнообразие и наследуемость микробиома ризосферы кукурузы в полевых условиях. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 110, 6548–6553 DOI: 10.1073 / pnas.1302837110
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Pernthaler, A., Pernthaler, J., and Amann, R. (2002). Флуоресценция in situ, гибридизация и каталитическое осаждение репортера для идентификации морских бактерий. Прил. Environ. Микробиол . 68, 3094–3101. DOI: 10.1128 / AEM.68.6.3094-3101.2002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рамос, Х. Дж. О., Ронкато-Маккари, Л. Д. Б., Соуза, Э. М., Соарес-Рамос, Дж. Р. Л., Хангрия, М., и Педроса, Ф. О. (2002). Мониторинг взаимодействий Azospirillum -пшеница с использованием генов gfp и gusA, конститутивно экспрессируемых из нового вектора широкого диапазона хозяев. Дж. Биотехнология . 97, 243–252.DOI: 10.1016 / S0168-1656 (02) 00108-6
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Растоги Г., Сани Р. К. (2011). «Глава вторая молекулярные методы для оценки структуры, функции и динамики микробного сообщества в окружающей среде» в Микробы и микробные технологии: сельскохозяйственные и экологические приложения , ред. И. Ахмад, Ф. Ахмад и Дж. Пихтель (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer Science + Business Media LLC), 29–57.
Google Scholar
Ротбаллер, М., Шмид, М., Фекете, А., и Хартманн, А. (2005). Сравнительный анализ in situ с слияниями промотора ipdC-gfpmut3 штаммов Azospirillum brasilense Sp7 и Sp245. Environ. Микробиол . 7, 1839–1846. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2005.00848.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Солт, Д. Э., Блейлок, М., Кумар, Н. П. Б. А., Душенков, В., Энсли, Б. Д., Илан Чет, И. и др. (1995). Фиторемедиация: новая стратегия удаления токсичных металлов из окружающей среды с помощью растений. Nat. Биотехнология . 13, 468–474.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | Google Scholar
Sanguin, H., Remenant, B., Dechesne, A., Thioulouse, J., Vogel, T. M., Nesme, X., et al. (2006). Возможности таксономического микрочипа на основе 16рРНК для анализа ризосферного воздействия кукурузы на Agrobacterium spp. и бактериальные сообщества. Прил. Environ. Микробиол . 72, 4302–4312. DOI: 10.1128 / AEM.02686-05
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шрайтер, С., Ding, G.C., Heuer, H., Neumann, G., Sandmann, M., Grosch, R., et al. (2014). Влияние типа почвы на микробиом ризосферы выращиваемого в полевых условиях салата. Фронт. Микробиол . 8: 144. DOI: 10.3389 / fmicb.2014.00144
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Sessitsch, A., Kuffner, M., Kidd, P., Vangronsveld, J., Wenzel, W. W., Fallman, K., et al. (2013). Роль ассоциированных с растениями бактерий в мобилизации и фитоэкстракции микроэлементов в загрязненных почвах. Soil Biol. Биохим . 60, 182–194. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.01.012
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шэн, X. Ф., Ся, Дж. Дж., Цзян, К. Ю., Хэ, Л. Ю., и Цянь, М. (2008). Характеристика устойчивых к тяжелым металлам эндофитных бактерий из корней рапса ( Brassica napus ) и их потенциала в стимулировании роста и накоплении свинца рапса. Environ. Загрязнение . 156, 1164–1170. DOI: 10.1016 / j.envpol.2008.04.007
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Соренсен, Дж., Николиасен, М. Х., Рон, Э. и Симонет, П. (2009). Молекулярные инструменты в микробиологии ризосферы — от анализа отдельных клеток до анализа всего сообщества. Растительная почва 321, 483–512 doi: 10.1007 / s11104-009-9946-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sun, L. N., Zhang, Y. F., He, L. Y., Chen, Z. J., Wang, Q. Y., Qian, M., et al. (2010).Генетическое разнообразие и характеристика устойчивых к тяжелым металлам эндофитных бактерий из двух устойчивых к меди видов растений на пустошах медных рудников. Биоресурсы. Технол . 101, 501–509. DOI: 10.1016 / j.biortech.2009.08.011
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Визиоли, Г., Д’Эджидио, С., Вамерали, Т., Маттароцци, М., и Санангелантони, А. М. (2014). Культивируемые эндофитные бактерии усиливают транслокацию Ni в гипераккумуляторе Noccaea caerulescens . Химия 117, 538–544. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2014.09.014
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уотрус, Дж., Роуч, П., Александров, Т., Хит, Б. С., Янг, Дж. Й., Керстен, Р. Д. и др. (2012). Масс-спектральная молекулярная сеть живых микробных колоний. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109, 1743–1752. DOI: 10.1073 / pnas.1203689109
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сюн, Дж., Хе З., Лю Д., Махмуд К. и Ян X. (2008). Роль бактерий в удалении тяжелых металлов и росте Sedum alfredii Hance в водной среде. Химия 70, 489–494. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2007.06.028
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Zachow, C., Müller, H., Tilcher, R., and Berg, G. (2014). Различия между ризосферным микробиомом Beta vulgaris ssp. maritima — предок всех культур свеклы и современной сахарной свеклы. Фронт. Микробиол . 5: 415. DOI: 10.3389 / fmicb.2014.00415
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан В. Х., Хуанг З., Хе Л. Ю. и Шэн Х. Ф. (2012). Оценка бактериальных сообществ и характеристика устойчивых к свинцу бактерий в ризосферных почвах металлоустойчивых Chenopodium ambrosioides г, собранных на хвостах свинцово-цинковых рудников. Химия 87, 1171–1178. DOI: 10.1016 / j. атмосфера.2012.02.036
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан, X., Ли, Л., Чжу, З., Ян, X., Ван, Й., и Ань, К. (2013). Колонизация и модуляция роста хозяина и поглощения металлов эндофитными бактериями Sedum alfredii . Внутр. J. Phytoremediation 15, 51–64. DOI: 10.1080 / 15226514.2012.670315
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжу, Л. Дж., Гуань, Д.X., Луо, Дж., Ратинасабапати, Б., и Ма, Л.К. (2014). Характеристика устойчивых к мышьяку эндофитных бактерий из гипераккумуляторов Pteris vittata и Pteris multifida . Химия 113, 9–16. DOI: 10.1016 / j.chemosphere.2014.03.081
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гипераккумуляторы металла: механизмы гипераккумуляции и толерантность к металлам
Абдул Разак Мемон
Глава
Первый онлайн: 24 сентября 2016
3 Цитаты
1.4k Загрузки
Abstract
Несколько видов растений-гипераккумуляторов, особенно виды Brassicaceae, были тщательно исследованы на предмет накопления в них металлов и их детоксикации. Например, Arabidopsis halleri , Noccaea caerulescens (ранее Thlaspi caerulescens ) и Brassica nigra расширили наши представления о физиологических, молекулярных и генетических основах гипераккумуляции металлов и связанной с ними повышенной толерантности.У растений-гипераккумуляторов металлов был разработан ряд регуляторных механизмов для их выживания в загрязненной металлами окружающей среде. В последнее десятилетие с развитием передовых технологий большая часть информации о стрессе тяжелых металлов у растений была получена с помощью исследований последовательности генома, транскриптома, метаболома и протеома. Например, с помощью таких методов стало возможным идентифицировать многочисленные предполагаемые гены, участвующие в реакции на металлический стресс. Ряд семейств генов мембранных переносчиков был обнаружен в растениях-аккумуляторах, таких как ZIP (ZRT, IRT-подобный белок), NRAMP (природный ассоциированный с резистентностью белок макрофагов), YSL (желто-полосатый переносчик), NAS (никотинаминсинтаза). , Семейства SAMS (S-аденозилметионинсинтетаза), FER (связывание ферритина Fe (III)), CDF (посредник диффузии катионов), HMA (АТФаза тяжелых металлов) и IREG (транспортер, регулируемый железом), которые предположительно участвуют в клеточном захвате и транспорте в растениях.HMA особенно интересны, и, согласно многим недавним исследованиям, они показали, что они играют ключевую роль в гипераккумуляции металлов. В связи с этим мы проанализировали данные об экспрессии генов модельных сельскохозяйственных культур семейства Brassicaceae, выполнив поиск в нескольких базах данных, доступных в Интернете. Был произведен поиск общедоступных онлайн-ресурсов по этим растениям на таких веб-сайтах, как http://www.ncbi.nih.gov, http://www.tigr.org, http://www.brassica.info и связанных с ними сайтах. собирать нуклеотидные последовательности, кодирующие АТФазы тяжелых металлов и гомологи белков-переносчиков.Критерий, наблюдаемый в этом исследовании, заключается в том, что последовательности различных индуцированных металлами генов имеют функциональное и эволюционное сходство между видами. Наша гипотеза состоит в том, что функционально связанные последовательности генов разных видов или организмов будут иметь консервативный образец или мотив, который, возможно, будет связан с гипераккумуляцией тяжелых металлов. Здесь я сделаю обзор этих открытий и выделю их вклад в область гомеостаза металлов растений, а также расскажу о новых направлениях технологий гомики и их влиянии на понимание механизмов накопления металлов и толерантности.
Ключевые слова
Металлические аккумуляторы Транспортеры металлов АТФазы тяжелых металлов (HMA) Филогенетический анализ МикРНК
Это предварительный просмотр содержания подписки,
войдите в систему
, чтобы проверить доступ.
Список литературы
1.
Kabata-Pedias A (2010) Микроэлементы в почвах и растениях. CRC Press, Boca Raton
Google Scholar
2.
Бейкер А., Брукс Р. (1989) Наземные высшие растения, которые гипераккумулируют металлические элементы — обзор их распространения, экологии и фитохимии.Biorecovery 1:81
Google Scholar
3.
Krämer U (2010) Гипераккумуляция металлов в растениях. Annu Rev Plant Biol 61 (1): 517–534
PubMedCrossRefGoogle Scholar
4.
Verbruggen N, Hermans C, Schat H (2009) Молекулярные механизмы гипераккумуляции металлов в растениях. New Phytol 181 (4): 759–776
PubMedCrossRefGoogle Scholar
5.
Assunção AGL, Schat H, Aarts MGM (2003) Thlaspi caerulescens, привлекательный модельный вид для изучения гипераккумуляции тяжелых металлов в растениях.New Phytol 159 (2): 351–360
CrossRefGoogle Scholar
6.
Reeves RD, Kruckeberg AR, Adıgüzel N et al (2001) Исследования флоры серпентинов и других металлоносных областей западной Турции. South Afr J Sci 97: 513
Google Scholar
7.
Baker A, McGrath SP, Reeves RD, Smith JAC (2000) Гипераккумуляторные растения металлов: обзор экологии и физиологии биохимических ресурсов для фиторемедиации загрязненных металлов почвы. В: Терри Н., Бануэлос Г., Вангронсвельд Дж. (Ред.) Фиторемедиация загрязненной почвы и воды.Льюис, Бока Ратон
Google Scholar
8.
Ломби Э., Чжао Ф.Дж., Данхэм С.Дж., МакГрат С.П. (2001) Фиторемедиация почв, загрязненных тяжелыми металлами: естественная гипераккумуляция по сравнению с химически усиленной фитоэкстракцией. J Environ Qual 30 (6): 1919–1926, Epub 2002/01/16. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
9.
Salt DE, Blaylock M, Kumar NP, Dushenkov V, Ensley BD, Chet I et al (1995) Фиторемедиация: новая стратегия удаления токсичных металлов из окружающей среды с помощью растений.Биотехнология (N Y) 13 (5): 468–474, Epub 1995/05/01. eng
CrossRefGoogle Scholar
10.
Раскин II, Смит Р.Д., Солт Д.Е. (1997) Фиторемедиация металлов: использование растений для удаления загрязняющих веществ из окружающей среды. Curr Opin Biotechnol 8 (2): 221–226, Epub 1997/04/01. Eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
11.
Ривз Р.Д., Бейкер AJM (2000) Металлоаккумулирующие установки. В: Раскин И., Энсли Б.Д. (ред.) Фиторемедиация токсичных металлов: использование растений для очистки окружающей среды.Wiley, New York
Google Scholar
12.
Memon AR, Ito S, Yatazawa M (1979) Поглощение и накопление железа, марганца и меди в растениях в лесах умеренного пояса центральной Японии. Soil Sci Plant Nutr 25: 611–620
CrossRefGoogle Scholar
13.
Memon AR, Ito S, Yatazawa D (1980) Распределение цинка и кадмия в лесных таксонах умеренного пояса центральной Японии. Soil Sci Plant Nutr 26: 281–290
CrossRefGoogle Scholar
14.
Memon AR, Ito S, Yatazawa M (1980) Таксономические характеристики накопления кобальта и никля в лесной растительности умеренного пояса центральной Японии. Soil Sci Plant Nutr 26: 271–280
CrossRefGoogle Scholar
15.
Memon AR, Schroder P (2009) Влияние механизмов накопления металлов на фиторемедиацию. Environ Sci Pollut Res Int 16 (2): 162–175, Epub 2008/12/11. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
16.
Ent A, Baker AM, Reeves R, Pollard AJ, Schat H (2013) Гипераккумуляторы металлических и металлоидных микроэлементов: факты и вымысел.Почва растений 362 (1–2): 319–334
Google Scholar
17.
Поллард А.Дж., Пауэлл К.Д., Харпер Ф.А., Смит Д.А.К. (2002) Генетическая основа гипераккумуляции металлов в растениях. Crit Rev Plant Sci 21 (6): 539–566
CrossRefGoogle Scholar
18.
Wu Y, Wu G, Xiao L, Lu C (2007) Качественные и количественные методы ПЦР для конкретных событий для трансгенных гибридов рапса MS1xRF1 и MS1xRF2. J. Agric Food Chem. 55 (21): 8380–8389, Epub 2007/09/26. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
19.
Grispen VMJ, Hakvoort HWJ, Bliek T, Verkleij JAC, Schat H (2011) Комбинированная экспрессия металлотионеина арабидопсиса MT2b и тяжелого металла, транспортирующего АТФазу HMA4, усиливает толерантность к кадмию и корень к перемещению кадмия и цинка в табаке. Environ Exp Bot 72 (1): 71–76
CrossRefGoogle Scholar
20.
Lang M, Hao M, Fan Q, Wang W, Mo S, Zhao W et al (2011) Функциональная характеристика BjCET3 и BjCET4, два новых переносчика катионов оттока из Brassica juncea L.J Exp Bot 62 (13): 4467–4480, Pubmed Central PMCID: 3170545, Epub 2011/06/10. eng
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
21.
Национальный центр биотехнологической информации
Google Scholar
22.
Ландберг Т., Грегер М. (1996) Различия в поглощении и толерантности к тяжелым металлам в экологически чистых районах Саликса. Appl Geochem 11 (1-2): 175–180
CrossRefGoogle Scholar
23.
Rascio N, Navari-Izzo F (2011) Гипераккумулирующие растения тяжелых металлов: как и почему они это делают? И что делает их такими интересными? Plant Sci 180 (2): 169–181, Epub 2011/03/23.eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
24.
Memon AR, Aktoprakligil D, Özdemir A, Vertii A (2001) Механизмы накопления и детоксикации тяжелых металлов в растениях. Turk J Bot 25 (3): 111–121
Google Scholar
25.
Cai X, Lytton J (2004) Суперсемейство катион / Ca (2+) обменник: филогенетический анализ и структурные последствия. Mol Biol Evol 21 (9): 1692–1703
PubMedCrossRefGoogle Scholar
26.
Blaylock MJ, Huang JW (2000) Фитоэкстракция металлов.В: Раскин И., Энсли Б.Д. (ред.) Фиторемедиация токсичных металлов: использование растений для очистки окружающей среды. Wiley, New York
Google Scholar
27.
Маршнер П. (2012) Минеральное питание высших растений Маршнера. Elsevier, Amsterdam
Google Scholar
28.
Lin Y-F, Aarts MM (2012) Молекулярный механизм реакции растений на стресс цинком и кадмием. Cell Mol Life Sci 69 (19): 3187–3206
PubMedCrossRefGoogle Scholar
29.
Gaither LA, Eide D (2001) Эукариотические переносчики цинка и их регуляция. Biometals 14 (3-4): 251–270
PubMedCrossRefGoogle Scholar
30.
Hammond JP, Bowen HC, White PJ, Mills V, Pyke KA, Baker AJM et al (2006) Сравнение Thlaspi caerulescens и Транскриптомы побегов Thlaspi arvense. New Phytol 170 (2): 239–260
PubMedCrossRefGoogle Scholar
31.
Weber M, Harada E, Vess C, Roepenack-Lahaye E., Clemens S (2004) Сравнительный анализ микроматрицы Arabidopsis thaliana и корней Arabidopsis haliana никотианаминсинтаза, переносчик ZIP и другие гены как потенциальные факторы гипераккумуляции металлов.Plant J 37 (2): 269–281
PubMedCrossRefGoogle Scholar
32.
Ласат М.М., Пенс Н.С., Гарвин Д.Ф., Эббс С.Д., Кочиан Л.В. (2000) Молекулярная физиология транспорта цинка в гипераккумуляторе цинка Thlaspi caerulescens. J Exp Bot 51 (342): 71–79, Epub 2000/08/12. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
33.
Plaza S, Tearall KL, Zhao F-J, Buchner P, McGrath SP, Hawkesford MJ (2007) Экспрессия и функциональный анализ генов переносчиков металлов в двух контрастирующих экотипах гипераккумулятора Thlascepu.J Exp Bot 58 (7): 1717–1728
PubMedCrossRefGoogle Scholar
34.
Холл JL, Williams LE (2003) Транспортеры переходных металлов в растениях. J Exp Bot 54 (393): 2601–2613
PubMedCrossRefGoogle Scholar
35.
Санчес-Фернандес Р., Дэвис TGE, Коулман Джод, Реа PA (2001) Суперсемейство белков ABC Arabidopsis thaliana, полный перечень. J Biol Chem 276 (32): 30231–30244
PubMedCrossRefGoogle Scholar
36.
Но Б., Мерфи А.С., Сполдинг Е.П. (2001) Гены арабидопсиса, подобные множественной лекарственной устойчивости, необходимы для транспорта ауксина и опосредованного ауксином развития.Plant Cell 13 (11): 2441–2454
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
37.
Campbell EJ, Schenk PM, Kazan K, Penninckx IAMA, Anderson JP, Maclean DJ et al (2003) предполагаемая патогенетическая экспрессия АТФ Ген-связывающий кассетный транспортер, придающий устойчивость к дитерпеноиду Sclareol, регулируется множественными защитными сигнальными путями у Arabidopsis. Физиология растений 133 (3): 1272–1284
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
38.
Geisler M, Blakeslee JJ, Bouchard R, Lee OR, Vincenzetti V, Bandyopadhyay A et al (2005) Клеточный отток ауксина, катализируемый переносчиком MDR / PGP арабидопсиса AtPGP1. Plant J 44 (2): 179–194
PubMedCrossRefGoogle Scholar
39.
Kim D-Y, Bovet L, Kushnir S, Noh EW, Martinoia E, Lee Y (2006) AtATM3 участвует в сопротивлении тяжелым металлам арабидопсиса. Plant Physiol 140 (3): 922–932
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
40.
David-Assael O, Berezin I, Shoshani-Knaani N, Saul H, Mizrachy-Dagri T, Chen J et al (2006) AtMHX — это регулируемый ауксином и ABA переносчик, характер экспрессии которого предполагает роль в гомеостазе металлов в тканях. с фотосинтетическим потенциалом. Funct Plant Biol 33 (7): 661–672
CrossRefGoogle Scholar
41.
Робинсон Б., Фернандес Дж. Э., Мадехон П., Мараньон Т., Мурильо Дж., Грин С. и др. (2003) Фитохимическая экстракция: оценка биогена. экономическая жизнеспособность.Plant Soil 249 (1): 117–125
CrossRefGoogle Scholar
42.
Salt DE, Smith RD, Raskin I (1998) Phytoremediation. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 49: 643–668, Epub 2004/03/12. Eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
43.
Ueno D, Koyama E, Kono I, Ando T, Yano M, Ma JF (2009) Идентификация нового локуса основного количественного признака, контролирующего распределение Cd между корнями и побегами риса. Physiol растительных клеток 50 (12): 2223–2233
PubMedCrossRefGoogle Scholar
44.
Ласат М.М. (2002) Фитоэкстракция токсичных металлов: обзор биологических механизмов. J Environ Qual 31 (1): 109–120, Epub 2002/02/12. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
45.
Yang XE, Li TQ, Long XX, Xiong YH, He ZL, Stoffella PJ (2006) Динамика поглощения и накопления цинка в гипераккумулирующих и негипераккумулирующих экотипах Hedum al. Plant Soil 284 (1-2): 109–119
CrossRefGoogle Scholar
46.
Hanikenne M, Nouet C (2011) Гипераккумуляция металлов и гипертолерантность: модель эволюционной геномики растений.Curr Opin Plant Biol 14 (3): 252–259
PubMedCrossRefGoogle Scholar
47.
Mills RF, Krijger GC, Baccarini PJ, Hall JL, Williams LE (2003) Функциональная экспрессия AtHMA4, АТФазы P1B-типа подкласс Zn / Co / Cd / Pb. Plant J 35 (2): 164–176
PubMedCrossRefGoogle Scholar
48.
Siemianowski O, Mills RF, Williams LE, Antosiewicz DM (2011) Экспрессия P (B) -типа АТФазы AtHMA4 в табаке модифицирует Zn и Корень компакт-диска, чтобы стрелять перегородками и допуском металла.Plant Biotechnol J 9 (1): 64–74, Epub 2010/05/25. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
49.
Kuhlbrandt W (2004) Биология, структура и механизм АТФаз P-типа. Nat Rev Mol Cell Biol 5 (4): 282–295
PubMedCrossRefGoogle Scholar
50.
Argüello J, Eren E, González-Guerrero M (2007) Структура и функция транспорта тяжелых металлов P1B-ATPases. BioMetals 20 (3-4): 233–248
PubMedCrossRefGoogle Scholar
51.
Moreno I, Norambuena L, Maturana D, Toro M, Vergara C, Orellana A et al (2008) AtHMA1 — чувствительный к капсигаргину / тяжелый металлический насос.J Biol Chem 283 (15): 9633–9641
PubMedCrossRefGoogle Scholar
52.
Kim YY, Choi H, Segami S, Cho HT, Martinoia E, Maeshima M et al (2009) AtHMA1 способствует детоксикации лишнего Zn (II) у Arabidopsis. Plant J 58 (5): 737–753
PubMedCrossRefGoogle Scholar
53.
Hussain D, Haydon MJ, Wang Y, Wong E, Sherson SM, Young J et al (2004) Переносчики тяжелых металлов АТФазы P-типа с роли в эссенциальном гомеостазе цинка у Arabidopsis.Растительная клетка 16 (5): 1327–1339, Pubmed Central PMCID: 423219, Epub 2004/04/22. eng
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
54.
Morel M, Crouzet J, Gravot A, Auroy P, Leonhardt N, Vavasseur A et al (2009) AtHMA3, P1B-ATPase, позволяющая хранить Cd / Vacu / Co / Cdb в вакууме Арабидопсис. Plant Physiol 149 (2): 894–904
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
55.
Ueno D, Milner MJ, Yamaji N, Yokosho K, Koyama E, Clemencia Zambrano M et al. роль в крайней толерантности к Cd в Cd-гипераккумулирующем экотипе Thlaspi caerulescens.Plant J 66 (5): 852–862
PubMedCrossRefGoogle Scholar
56.
Willems G, Dräger DB, Courbot M, Godé C, Verbruggen N, Saumitou-Laprade P (2007) Генетическая основа толерантности к цинку в металлофит Arabidopsis halleri ssp. halleri (Brassicaceae): анализ локусов количественных признаков. Genetics 176 (1): 659–674
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
57.
Zorrig W, Abdelly C, Berthomieu P (2011). Филогенетическое дерево, собирающее Zn / Cd / Pb / Co P1B-ATPases, имеет структуру согласно ботаническим семействам.CR Biol 334 (12): 863–871
PubMedCrossRefGoogle Scholar
58.
Yamaji N, Xia J, Mitani-Ueno N, Yokosho K, Feng Ma J (2013) Предпочтительная доставка цинка в развивающиеся ткани риса опосредовано АТФазой тяжелого металла P-типа OsHMA2. Физиология растений 162 (2): 927–939
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
59.
Miyadate H, Adachi S, Hiraizumi A, Tezuka K, Nakazawa N, Kawamoto T. влияет на перемещение кадмия от корней к побегам в рисе, опосредуя отток кадмия в вакуоли.New Phytol 189 (1): 190–199
PubMedCrossRefGoogle Scholar
60.
Tehseen M, Cairns N, Sherson S, Cobbett CS (2010) Металлокапероноподобные гены у Arabidopsis thaliana. Metallomics 2 (8): 556–564
PubMedCrossRefGoogle Scholar
61.
Andrés-Colás N, Perea-García A, Puig S, Peñarrubia L (2010) Дерегулируемый транспорт меди влияет на развитие арабидопсиса, особенно в отсутствие экологических циклов . Физиология растений 153 (1): 170–184
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
62.
Luhua S, Hegie A, Suzuki N, Shulaev E, Luo X, Cenariu D et al (2013) Связывание генов неизвестной функции с реакциями на абиотический стресс посредством высокопроизводительного фенотипического скрининга. Physiol Plant 148 (3): 322–333
PubMedCrossRefGoogle Scholar
63.
de Abreu-Neto JB, Turchetto-Zolet AC, de Oliveira LFV, Bodanese Zanettini MH, Margis-Pinheiro-Associated (2013) изопренилированный растительный белок (HIPP): характеристика семейства белков исключительно для растений.FEBS J 280 (7): 1604–1616
PubMedCrossRefGoogle Scholar
64.
Tian H, Baxter IR, Lahner B, Reinders A, Salt DE, Ward JM (2010) Arabidopsis NPCC6 / NaKR1 — это подвижное металлическое связующее из флоэмы белок, необходимый для функционирования флоэмы и поддержания корневой меристемы. Plant Cell 22 (12): 3963–3979
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
65.
Wu G, Kang H, Zhang X, Shao H, Chu L, Ruan C (2010) Критический обзор биологического удаления опасных тяжелые металлы из загрязненных почв: проблемы, прогресс, экологические проблемы и возможности.J Hazard Mater 174 (1–3): 1–8, Epub 2009/10/30. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
66.
Talke IN, Hanikenne M, Krämer U (2006) Цинк-зависимый глобальный контроль транскрипции, дерегуляция транскрипции и более высокое число копий генов для генов гомеостаза металлов гипераккумулятора Arabidopsis halleri. Plant Physiol 142 (1): 148–167
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
67.
Hanikenne M, Baurain D (2014) Происхождение и эволюция металлических АТФаз p-типа у Plantae (Archaeplastida).Front Plant Sci 4: 544
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
68.
Sinclair SA, Krämer U (2012) Сеть гомеостаза цинка наземных растений. Biochim Biophys Acta 1823 (9): 1553–1567
PubMedCrossRefGoogle Scholar
69.
Richau KH, Кожевникова А.Д., Серегин IV, Vooijs R, Koevoets PL, Smith JA et al (2009). никеля в корнях гипераккумулятора Thlaspi caerulescens.New Phytol 183 (1): 106–116
PubMedCrossRefGoogle Scholar
70.
Deinlein U, Weber M, Schmidt H, Rensch S, Trampczynska A, Hansen TH et al. (2012) Повышенные уровни никотианамина в плейдопсисах арабидопсиса ключевую роль в гипераккумуляции цинка. Plant Cell 24 (2): 708–723
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
71.
Бейли Т.Л., Уильямс Н., Мисле С., Ли В.В. (2006) цМемы: обнаружение и анализ мотивов последовательностей ДНК и белков.Nucleic Acids Res 34 (Suppl 2): W369 – W373
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
72.
Bailey TL, Boden M, Buske FA, Frith M, Grant CE, Clementi L et al (2009) Набор инструментов MEME Motif: открытие и поиск. Nucleic Acids Res 37 (выпуск веб-сервера): W202 – W208, Pubmed Central PMCID: 2703892
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
73.
Marchler-Bauer A, Lu S, Anderson JB, Chitsaz F, DeWeese-MK и др. (2011) CDD: База данных консервативных доменов для функциональной аннотации белков.Nucleic Acids Res 39 (выпуск базы данных): D225 – D229, Pubmed Central PMCID: 3013737
PubMedCrossRefGoogle Scholar
74.
Lytle CM, Lytle FW, Yang N, Qian JH, Hansen D, Zayed A et al (1998) Восстановление Cr (VI) до Cr (III) растениями водно-болотных угодий: потенциал для детоксикации тяжелых металлов на месте. Environ Sci Technol 32 (20): 3087–3093
CrossRefGoogle Scholar
75.
Пикеринг И.Дж., Принц Р.К., Джордж М.Дж., Смит Р.Д., Джордж Г.Н., Солт Д.Е. (2000) Уменьшение и координация содержания мышьяка в индийской горчице.Физиология растений 122 (4): 1171–1177, Pubmed Central PMCID: 58951. Epub 2000/04/12. eng
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
76.
Cobbett CS (2000) Фитохелатины и их роль в детоксикации тяжелых металлов. Физиология растений 123 (3): 825–832
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
77.
Ядав С.К. (2010) Токсичность тяжелых металлов в растениях: обзор роли глутатиона и фитохелатинов в устойчивости растений к стрессу тяжелых металлов.South Afr J Bot 76 (2): 167–179
CrossRefGoogle Scholar
78.
Pomponi M, Censi V, Di Girolamo V, De Paolis A, di Toppi LS, Aromolo R et al (2006) Сверхэкспрессия Arabidopsis Фитохелатинсинтаза в растениях табака усиливает устойчивость и накопление Cd (2+), но не транслокацию в побеги. Planta 223 (2): 180–190, Epub 2005/09/01. eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
79.
Gong J-M, Lee DA, Schroeder JI (2003) Перенос фитохелатинов и кадмия на большие расстояния от корней к побегам у Arabidopsis.Proc Natl Acad Sci 100 (17): 10118–10123
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
80.
Guo W-J, Meetam M, Goldsbrough PB (2008) Изучение конкретного вклада отдельных металлотионеинов арабидопсиса в распределение и толерантность к меди. Plant Physiol 146 (4): 1697–1706
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
81.
Cobbett C, Goldsbrough P (2002) Фитохелатины и металлотионеины: роль в детоксикации тяжелых металлов и гомеостазе.Annu Rev Plant Biol 53: 159–182
PubMedCrossRefGoogle Scholar
82.
Lee J, Bae H, Jeong J, Lee JY, Yang YY, Hwang I et al (2003) Функциональная экспрессия бактериального переносчика тяжелых металлов в Арабидопсис повышает устойчивость к тяжелым металлам и снижает их усвоение. Физиология растений 133 (2): 589–596, Pubmed Central PMCID: 219035, Epub 2003/09/27. eng
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
83.
Li Y, Dhankher OP, Carreira L, Lee D, Chen A, Schroeder JI et al (2004) Сверхэкспрессия фитохелатинсинтазы при арабидопсисе приводит к повышенной толерантности к мышьяку.Physiol растительных клеток 45 (12): 1787–1797
PubMedCrossRefGoogle Scholar
84.
Schmöger MEV, Oven M, Grill E (2000) Детоксикация мышьяка фитохелатинами в растениях. Plant Physiol 122 (3): 793–802
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
85.
Gasic K, Korban S (2007) Растения трансгенной индийской горчицы (Brassica juncea), экспрессирующие фитохелатин-синтазу арабидопсиса и C-синтазу, проявляют (AtPCS-синтазу) . Plant Mol Biol 64 (4): 361–369
PubMedCrossRefGoogle Scholar
86.
Leszczyszyn OI, Imam HT, Blindauer CA (2013) Разнообразие и распределение растительных металлотионеинов: обзор структуры, свойств и функций. Metallomics 5 (9): 1146–1169
PubMedCrossRefGoogle Scholar
87.
Murphy A, Taiz L (1995) Сравнение экспрессии гена металлотионеина и небелковых тиолов у десяти экотипов Arabidopsis. Корреляция с допуском на медь. Физиология растений 109 (3): 945–954, Pubmed Central PMCID: 161396
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
88.
Roosens NH, Bernard C, Leplae R, Verbruggen N (2004) Доказательства функции гомеостаза меди металлотионеина (MT3) в гипераккумуляторе Thlaspi caerulescens. FEBS Lett 577 (1-2): 9–16
PubMedCrossRefGoogle Scholar
89.
Roosens NH, Leplae R, Bernard C, Verbruggen N (2005) Вариации в растительных металлотионеинах: исследование гипераккумулятора тяжелых металлов Thlascenspi caerules кейс. Planta 222 (4): 716–729
PubMedCrossRefGoogle Scholar
90.
Roosens NH, Bernard C, Leplae R, Verbruggen N (2005) Адаптивная эволюция металлотионеина 3 в гипераккумуляторе Cd / Zn Thlaspi caerulescens. Z Naturforsch C 60 (3–4): 224–228
PubMedGoogle Scholar
91.
Чжиган А., Цуйджие Л., Юанган З., Йеджие Д., Вахтер А., Громес Р и др. (2006) Выражение BjMT2, а металлотионеин 2 из Brassica juncea увеличивает толерантность к меди и кадмию у Escherichia coli и Arabidopsis thaliana, но тормозит удлинение корней у проростков Arabidopsis thaliana.J Exp Bot 57 (14): 3575–3582
PubMedCrossRefGoogle Scholar
92.
Yang Z, Wu Y, Li Y, Ling HQ, Chu C (2009) OsMT1a, металлотионеин типа 1, играет ключевую роль в гомеостаз цинка и засухоустойчивость риса. Plant Mol Biol 70 (1-2): 219–229
PubMedCrossRefGoogle Scholar
93.
Степанский А., Леустек Т. (2006) Биосинтез гистидина в растениях. Аминокислоты 30 (2): 127–142
PubMedCrossRefGoogle Scholar
94.
Persans MW, Yan X, Patnoe JM, Kramer U, Salt DE (1999) Молекулярное изучение роли гистидина в гипераккумуляции никеля в Thlaspi goingense (Halacsy). Plant Physiol 121 (4): 1117–1126, Pubmed Central PMCID: 59479
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
95.
Каллахан Д.Л., Бейкер А.Дж., Колев С.Д., Уэдд А.Г. (2006) Ионы металлов лиганды в гипераккумулирующих растениях. J Biol Inorg Chem 11 (1): 2–12
PubMedCrossRefGoogle Scholar
96.
Kerkeb L, Kramer U (2003) Роль свободного гистидина в загрузке ксилемы никеля у Alyssum lesbiacum и Brassica juncea. Plant Physiol 131 (2): 716–724, Pubmed Central PMCID: 166847
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
97.
Wycisk K, Kim EJ, Schroeder JI, Kramer U (2004) Усиление первого этапа ферментативного пути биохимического синтеза увеличивает пул свободного гистидина и устойчивость к никелю у Arabidopsis thaliana. FEBS Lett 578 (1-2): 128–134
PubMedCrossRefGoogle Scholar
98.
Alves S, Nabais C, Simoes Goncalves Mde L, Correia Dos Santos MM (2011) Виды никеля в ксилемном соке гипераккумулятора Alyssum serpyllifolium ssp. lusitanicum, произрастающий на серпантинных почвах северо-востока Португалии. J Plant Physiol 168 (15): 1715–1722
PubMedCrossRefGoogle Scholar
99.
Centofanti T, Sayers Z, Cabello-Conejo M, Kidd P, Nishizawa N, Kakei Y et al (2013) Состав и корень ксилемного экссудата -транслокация никеля у видов Alyssum.Plant Soil 373 (1-2): 59–75
CrossRefGoogle Scholar
100.
Мандакова Т., Сингх В., Крамер У., Лысак М.А. (2015) Структура генома гипераккумулятора тяжелых металлов Noccaea caerulescens и его способность металлоносные и неметаллические почвы. Физиология растений 169 (1): 674–689
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
101.
Mari S, Gendre D, Pianelli K, Ouerdane L, Lobinski R, Briat JF et al. циркуляция никотианамина и никотианамин-никелевых хелатов в гипераккумуляторе металлов Thlaspi caerulescens.J Exp Bot 57 (15): 4111–4122
PubMedCrossRefGoogle Scholar
102.
Colangelo EP, Guerinot ML (2006) Положите металл на лепесток: поглощение металла и его перенос по растениям. Curr Opin Plant Biol 9 (3): 322–330
PubMedCrossRefGoogle Scholar
103.
van de Mortel JE, Almar Villanueva L, Schat H, Kwekkeboom J, Coughlan S, Moerland PD et al (2006) Большие различия в экспрессии По генам гомеостаза железа и цинка, реакции на стресс и биосинтеза лигнина различают корни Arabidopsis thaliana и родственного ему металлического гипераккумулятора Thlaspi caerulescens.Plant Physiol 142 (3): 1127–1147
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
104.
Kramer U, Talke IN, Hanikenne M (2007) Транспорт переходных металлов. FEBS Lett 581 (12): 2263–2272
PubMedCrossRefGoogle Scholar
105.
Peiter E, Montanini B, Gobert A, Pedas P, Husted S, Maathuis FJ et al (2007) Фасилитатор диффузии катионов, локализованных в секреторных путях придает растениям толерантность к марганцу. Proc Natl Acad Sci U S A 104 (20): 8532–8537, Pubmed Central PMCID: 1895984, Epub 2007/05/15.eng
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
106.
Mäser P, Thomine S, Schroeder JI, Ward JM, Hirschi K, Sze H et al (2001) Филогенетические отношения внутри семейств переносчиков катионов Arabidopsis. Plant Physiol 126 (4): 1646–1667
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
107.
Антон А., Велтровски А., Хейни С.Дж., Франке С., Грасс Г., Ренсинг К. и др. (2004) Характеристики переноса цинка двумя бактериальными катионами. стимуляторы диффузии из Ralstonia Metallidurans Ch44 и Escherichia coli.J Bacteriol 186 (22): 7499–7507
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
108.
Grass G, Franke S, Taudte N, Nies DH, Kucharski LM, Maguire ME et al (2005). транспортер с широким спектром субстратов. J Bacteriol 187 (5): 1604–1611
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
109.
Argüello JM, Raimunda D, González-Guerrero M (2012) Транспорт металлов через биомембраны: новые модели химического состава биомембран.J Biol Chem 287 (17): 13510–13517
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
110.
Montanini B, Blaudez D, Jeandroz S, Sanders D, Chalot M (2007) Филогенетический и функциональный анализ Cation Diffusion семейство: улучшенная сигнатура и предсказание специфичности субстрата. BMC Genomics 8: 107, Pubmed Central PMCID: 1868760
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
111.
Рикаченевский Ф.К., Менгуер П.К., Сперотто Р.А., Уильямс Л.Е., Фетт Дж.П. и потенциальное использование в стратегиях биофортификации.Front Plant Sci 4: 144
PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
112.
Юань Л., Ян С., Лю Б., Чжан М., Ву К. (2012) Молекулярная характеристика белка устойчивости к металлам риса, OsMTP1. Plant Cell Rep 31 (1): 67–79
PubMedCrossRefGoogle Scholar
113.
Persans MW, Nieman K, Salt DE (2001) Функциональная активность и роль членов семейства катион-оттока в гипераккумуляции Ni в Thlaspi goingense. Proc Natl Acad Sci U S A 98 (17): 9995–10000, Pubmed Central PMCID: 55566
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
114.
Kawachi M, Kobae Y, Mimura T, Maeshima M (2008) Делеция богатой гистидином петли AtMTP1, вакуолярного Zn (2 +) / H (+) антипортера Arabidopsis thaliana, стимулирует транспортную активность. J Biol Chem 283 (13): 8374–8383, Pubmed Central PMCID: 2417167
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
115.
Haney CJ, Grass G, Franke S, Rensing C (2005) Новые достижения в понимании происхождения семья фасилитатора. J Ind Microbiol Biotechnol 32 (6): 215–226, Epub 2005/05/13.eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
116.
Desbrosses-Fonrouge AG, Voigt K, Schroder A, Arrivault S, Thomine S, Kramer U (2005) Arabidopsis thaliana MTP1 является переносчиком Zn в вакуолярной мембране, которая опосредует депоксикацию Zn. накопление Zn в листьях. FEBS Lett 579 (19): 4165–4174
PubMedCrossRefGoogle Scholar
117.
Arrivault S, Senger T, Kramer U (2006) Белок устойчивости к металлам арабидопсиса AtMTP3 поддерживает гомеостаз металлов, опосредуя исключение Zn из побегов в условиях дефицита железа. и избыток цинка.Plant J 46 (5): 861–879
PubMedCrossRefGoogle Scholar
118.
Becher M, Talke IN, Krall L, Krämer U (2004) Межвидовое профилирование транскриптов микрочипов показывает высокую конститутивную экспрессию генов гомеостаза металлов в побегах. гипераккумулятора цинка Arabidopsis halleri. Plant J 37 (2): 251–268
PubMedCrossRefGoogle Scholar
119.
Dräger DB, Desbrosses-Fonrouge AG, Krach C, Chardonnens AN, Meyer RC, Saumitou-Laprade P et al (2004) Два гена, кодирующие Arabidopsis Белки транспорта металлов MTP1 halleri совместно сегрегируют с толерантностью к цинку и обеспечивают высокий уровень транскрипта MTP1.Plant J 39 (3): 425–439
PubMedCrossRefGoogle Scholar
120.
Shahzad Z, Gosti F, Frérot H, Lacombe E, Roosens N, Saumitou-Laprade P et al (2010) The Five
AhMTP
транспортеров цинка претерпевают разные эволюционные судьбы в направлении адаптивной эволюции к толерантности к цинку у
Arabidopsis halleri
. PLoS Genet 6 (4), e1000911
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
121.
Elbaz B, Shoshani-Knaani NOA, David-Assael ORA, Mizrachy-Dagri T, Mizrahi K (2006), высокая экспрессия в листьях гипераккумулятора цинка Arabidopsis halleri из AhMHX, гомолога вакуолярного металл / протонообменника Arabidopsis thaliana.Plant Cell Environ 29 (6): 1179–1190
PubMedCrossRefGoogle Scholar
122.
Cheng NH, Pittman JK, Shigaki T, Lachmansingh J, LeClere S, Lahner B. et al (2005) Функциональная ассоциация Arabidopsis CAX1 и требуется для нормального роста и ионного гомеостаза. Plant Physiol 138 (4): 2048–2060
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
123.
Коренков В., Хирши К., Кратчфилд Дж. Д., Вагнер Дж. Дж. (2007) Повышение устойчивости тонопластов к Cd / H и антипортной активности Cd, Zn и влияет на разделение Cd корней / побегов у Nicotiana tabacum L.Planta 226 (6): 1379–1387
PubMedCrossRefGoogle Scholar
124.
Henriques R, Jasik J, Klein M, Martinoia E, Feller U, Schell J et al (2002) Нокаут из гена переносчика металлов арабидопсиса IRT1 приводит к дефициту железа, сопровождающемуся дефектами дифференцировки клеток. Plant Mol Biol 50 (4–5): 587–597
PubMedCrossRefGoogle Scholar
125.
Haydon MJ, Cobbett CS (2007) Новый главный белок суперсемейства-фасилитатора в тонопласте влияет на толерантность и накопление цинка у Arabidopsis.Plant Physiol 143 (4): 1705–1719
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
126.
Kramer U, Pickering IJ, Prince RC, Raskin I, Salt DE (2000) Субклеточная локализация и видообразование никеля в гипераккумуляторе и неаккумуляторе. разновидность. Plant Physiol 122 (4): 1343–1353, Pubmed Central PMCID: 58970
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
127.
Gustin JL, Loureiro ME, Kim D, Na G, Tikhonova M, Salt DE (в зависимости от Zn, 2009) MTP1 секвестрация в вакуоли побегов предполагает двойную роль в устойчивости и накоплении Zn в Zn-гипераккумулирующих растениях.Plant J 57 (6): 1116–1127
PubMedCrossRefGoogle Scholar
128.
Lakshmanasenthil S, Vinothkumar T, Ajithkumar TT, Marudhupandi T, Veettil DK, Ganeshamurthy Rmful, концентрации металлов в рыбных отложениях и др. (2013) биологически важный лиман, Бенгальский залив. J Environ Health Sci Eng 11 (1): 33, Pubmed Central PMCID: 3880047
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
129.
van der Zaal BJ, Neuteboom LW, Pinas J.E., Chardonnens AN, Scij H et al. Сверхэкспрессия нового гена Arabidopsis, связанного с предполагаемыми генами переносчиков цинка от животных, может привести к повышенной устойчивости к цинку и его накоплению.Plant Physiol 119 (3): 1047–1056
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
130.
Рейнхарт Б., Вайнштейн Э, Роадс М. (2002) МикроРНК в растениях. Гены Дев 16: 1616–1626. doi:
10.1101 / gad.1004402PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
131.
Бартель Д. (2004) МикроРНК: геномика, биогенез, механизм и функция. Nucleic Acids Res 116: 281–297
Google Scholar
132.
Carrington JC, Ambros V (2003) Роль микроРНК в развитии растений и животных.Science 301 (5631): 336–338
PubMedCrossRefGoogle Scholar
133.
Jones-Rhoades M (2012) Сохранение и дивергенция микроРНК растений. Plant Mol Biol 80 (1): 3–16
PubMedCrossRefGoogle Scholar
134.
Mallory AC, Bouché N (2008) Регулирование под контролем микроРНК: расщеплять или не расщеплять. Trends Plant Sci 13 (7): 359–367
PubMedCrossRefGoogle Scholar
135.
Tian X, Chen L, Wang J, Qiao J, Zhang W (2013) Количественная протеомика выявляет динамические реакции Synechocystis sp.PCC 6803 к бутанолу биотоплива нового поколения. J Proteomics 78: 326–345
PubMedCrossRefGoogle Scholar
136.
Chen X (2009) Малые РНК и их роль в развитии растений. Annu Rev Cell Dev Biol 25 (1): 21–44
PubMedCrossRefGoogle Scholar
137.
Graves P, Zeng Y (2012) Биогенез микроРНК млекопитающих: глобальный взгляд. Genom Proteom Bioinform 10 (5): 239–245
CrossRefGoogle Scholar
138.
Allen E, Xie Z, Gustafson AM, Carrington JC (2005) направленное фазирование микроРНК во время транс-действующего биогенеза миРНК в растениях.Cell 121 (2): 207–221
PubMedCrossRefGoogle Scholar
139.
Axtell MJ, Jan C, Rajagopalan R, Bartel DP (2006) Триггер с двумя ударами биогенеза siRNA в растениях. Cell 127 (3): 565–577
PubMedCrossRefGoogle Scholar
140.
Liu H, Jin T, Liao R, Wan L, Xu B, Zhou S. et al (2012) miRFANs: интегрированная база данных для микроРНК Arabidopsis thaliana аннотации функций. BMC Plant Biol 12 (1): 68. DOI:
10.1186 / 1471-2229-12-68PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
141.
Zhang S, Yue Y, Sheng L, Wu Y, Fan G, Li A et al (2013) PASmiR: литературная база данных для молекулярной регуляции miRNA в ответе растений на абиотический стресс. BMC Plant Biol 13 (1): 33. doi:
10.1186 / 1471-2229-13-33PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
142.
Zhou L, Liu Y, Liu Z, Kong D, Duan M, Luo L (2010) Идентификация и анализ реагирования на засуху по всему геному микроРНК в Oryza sativa. J Exp Bot 61 (15): 4157–4168. DOI:
10.1093 / jxb / erq237PubMedCrossRefGoogle Scholar
143.
Wang T, Chen L, Zhao M, Tian Q, Zhang WH (2011) Идентификация чувствительных к засухе микроРНК в Medicago truncatula с помощью высокопроизводительного секвенирования всего генома. BMC Genomics 12: 367, Pubmed Central PMCID: 3160423, Epub 19.07.2011. eng
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
144.
Li B, Duan H, Li J, Deng X, Yin W, Xia X (2013) Глобальная идентификация miRNA и мишеней в Populus euphratica при солевом стрессе. Plant Mol Biol 81 (6): 525–539
PubMedCrossRefGoogle Scholar
145.
Macovei A, Vaid N, Tula S, Tuteja N (2012) Новый АТФ-связывающий белок DEAD-box-геликазы (OsABP) из риса реагирует на абиотический стресс. Сигнальное поведение растений 7: 1–6. doi:
10.4161 / psb.7.1.18574CrossRefGoogle Scholar
146.
Zhang J, Xu Y, Huan Q, Chong K (2009) Глубокое секвенирование малых РНК Brachypodium на глобальном уровне генома определяет микроРНК, участвующие в реакции на холодовой стресс . BMC Genomics 10 (1): 449. DOI:
10.1186 / 1471-2164-10-449PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
147.
Barakat A, Sriram A, Park J, Zhebentyayeva T, Main D, Abbott A (2012) Полногеномная идентификация реагирующих на охлаждение микроРНК в Prunus persica. BMC Genomics 13 (1): 481. doi:
10.1186 / 1471-2164-13-481PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
148.
Chen L, Ren Y, Zhang Y, Xu J, Sun F, Zhang Z et al (2012) Идентификация и анализ экспрессии генома термочувствительные и новые микроРНК в Populus tomentosa. Ген 504 (2): 160–165
PubMedCrossRefGoogle Scholar
149.
Yu X, Wang H, Lu Y, de Ruiter M, Cariaso M, Prins M et al (2012) Идентификация консервативных и новых микроРНК, которые реагируют на тепловой стресс у Brassica rapa. J Exp Bot 63 (2): 1025–1038
PubMedCrossRefGoogle Scholar
150.
Liang G, Yang F, Yu D (2010) MicroRNA395 опосредует регуляцию накопления и выделения сульфатов в Arabidopsis thaliana. Plant J 62 (6): 1046–1057
PubMedGoogle Scholar
151.
Sunkar R, Kapoor A, Zhu JK (2006) Посттранскрипционная индукция двух генов супероксиддисмутазы Cu / Zn у Arabidopsis опосредуется подавлением miR398 и важен для толерантности к окислительному стрессу.Plant Cell 18 (8): 2051–2065
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
152.
Ding Y, Chen Z, Zhu C (2011) Анализ на основе микрочипов микроРНК, чувствительных к кадмию, в рисе (Oryza sativa). J Exp Bot 62 (10): 3563–3573
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
153.
Chen L, Wang T, Zhao M, Tian Q, Zhang WH (2012). широкополосное высокопроизводительное секвенирование. Planta 235 (2): 375–386
PubMedCrossRefGoogle Scholar
154.
Zhou ZS, Song JB, Yang ZM (2012) Полногеномная идентификация микроРНК Brassica napus и их мишеней в ответ на кадмий. J Exp Bot 63 (12): 4597–4613
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
155.
Zeng QY, Yang CY, Ma QB, Li XP, Dong WW, Nian H (2012) Идентификация miRNA дикой сои и их целевых генов реагирует на напряжение алюминия. BMC Plant Biol 12 (1): 182. DOI:
10.1186 / 1471-2229-12-182PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
156.
Гупта О.П., Шарма П., Гупта Р.К., Шарма I (2014) МикроРНК-опосредованная регуляция токсичности металлов в растениях: настоящее состояние и перспективы на будущее. Plant Mol Biol 84 (1-2): 1-18
PubMedCrossRefGoogle Scholar
157.
Xu L, Wang Y, Zhai L, Xu Y, Wang L, Zhu X et al (2013) Идентификация по всему геному и характеристика кадмий-чувствительных микроРНК и их генов-мишеней в корнях редиса (Raphanus sativus L.). J Exp Bot 64 (14): 4271–4287
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
158.
Huang S, Peng J, Qiu C, Yang Z (2009) Новые микроРНК из риса, регулируемые тяжелыми металлами. J Inorg Biochem 103 (2): 282–287. doi:
10.1016 / j.jinorgbio.2008.10.019PubMedCrossRefGoogle Scholar
159.
Huang SQ, Xiang AL, Che LL, Chen S, Li H, Song JB et al (2010) Набор miRNA из Brassica napus в реакция на дефицит сульфата и кадмиевый стресс. Plant Biotechnol J 8 (8): 887–899
PubMedCrossRefGoogle Scholar
160.
Shimo H, Ishimaru Y, An G, Yamakawa T., Nakanishi H, Nishizawa NK (2011) Низкий уровень кадмия (LCD), новый ген связаны с толерантностью к кадмию и накоплением в рисе.J Exp Bot 62 (15): 5727–5734
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
161.
Mendoza-Soto AB, Sanchez F, Hernandez G (2012) МикроРНК как регуляторы реакции на токсичность металлов в растениях. Front Plant Sci 3: 105
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
162.
Камнев А.А., ван дер Лели Д. (2000) Химические и биологические параметры как инструменты для оценки и улучшения фиторемедиации тяжелых металлов. Biosci Rep 20 (4): 239–258, Epub 2000/11/25.eng
PubMedCrossRefGoogle Scholar
163.
Zhu YL, Pilon-Smits EAH, Tarun AS, Weber SU, Jouanin L, Terry N (1999) Толерантность и накопление кадмия в индийской горчице повышается за счет сверхэкспрессии γ-глутамилцистеинсинтетазы. Plant Physiol 121 (4): 1169–1177
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
164.
Lee S, Moon JS, Ko TS, Petros D, Goldsbrough PB, Korban SS (2003) Сверхэкспрессия арабидопсиса приводит к парадоксальной чувствительности фитохелатина. кадмиевый стресс.Plant Physiol 131 (2): 656–663
PubMedPubMedCentralCrossRefGoogle Scholar
165.
Mandelbaum-Schmid J (2004) Дефицит витаминов и минералов в человеческой популяции. Bull World Health Organ 82: 230–231
PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
166.
Ye X, Al-Babili S, Klöti A, Zhang J, Lucca P, Beyer P et al (2000) Разработка провитамина A (β- каротин) путь биосинтеза в (не содержащий каротиноидов) эндосперм риса. Science 287 (5451): 303–305
PubMedCrossRefGoogle Scholar
Информация об авторских правах
© Springer International Publishing Switzerland 2016
Авторы и аффилированные лица
1.Кафедра молекулярной биологии и генетикиУсакский университетУсак Турция
Гипераккумуляторные растения
Гипераккумуляторные установки
Гипераккумуляторные растения накапливают чрезмерное количество одного или нескольких микроэлементов (ТЭ) в своей надземной биомассе. Концентрации ТЕ в сухой биомассе гипераккумуляторов могут быть в 100 раз выше, чем у негипераккумуляторов, растущих на той же почве. Для большинства ТЕ обычная пороговая концентрация для растения, считающегося гипераккумулятором ТЕ, равна 0.1%. Для цинка и марганца пороговая концентрация составляет 1%, а для кадмия пороговая концентрация составляет 0,01%. В настоящее время известно более 400 видов гипераккумуляторов. К этому списку добавляется непрерывный поток новых открытий. Гипераккумуляторы могут накапливать один или несколько из ряда ТЕ, которые в настоящее время включают никель, марганец, цинк, кадмий, таллий, медь, кобальт и мышьяк.
Признак гипераккумуляции эволюционировал (или создавался) несколько раз, как это происходит в нескольких семьях в царстве растений.Многие гипераккумуляторы принадлежат к Brassicaceae. Одна из нынешних загадок заключается в том, какое преимущество дает растению гипераккумуляция TE, если таковая имеется. Пять теорий:
Допуск или удаление ТЕ с завода,
Стратегия засухоустойчивости,
средство избежать конкуренции со стороны растений, менее устойчивых к ТЕ,
непреднамеренное поглощение ТЕ,
защита от травоядных или патогенных микроорганизмов.
Несмотря на очевидную привлекательность теории защиты травоядных, исследования показали, что во многих случаях накопление ТЕ не защищает растение от нападения травоядных.
Гипераккумуляторные виды в основном встречаются на ультраосновные (серпентиновые) или каламиновые почвы. Их присутствие часто является признаком повышенных концентраций тяжелых металлов в почве и, следовательно, они могут действовать как биоиндикаторы минерализации и загрязнения.Гипераккумуляторы могут сыграть потенциальную роль в горнодобывающей промышленности, где они могут найти применение фитоменеджмент и фитодобыча.
Наше текущее исследование сосредоточено на использовании гипераккумуляторов для фитоменеджмент участков, загрязненных ТЕ.
Гипераккумуляция таллия. Iberis intermedia накапливает таллий до более 2000 мг / кг в пересчете на сухое вещество. Этот образец взят из хвостов рудников римской эпохи недалеко от города Сен-Лоран-ле-Минье на юге Франции.Таллий так же токсичен, как ртуть, и стоит более 1000 долларов США за кг.
Публикации по гипераккумуляторам
Moradi AB, Swoboda S, Robinson B, Prohaska T, Kaestner A, Oswald SE, Wenzel WW, Schulin R (2010) Картирование никеля в поперечных срезах корня растения-гипераккумулятора Berkheya coddii с использованием лазерной абляции ICP-MS. Экологическая и экспериментальная ботаника 69 (1), 24-31.
Моради А.Б., Освальд С.Е., Нордмайер-Масснер Дж. А., Прюссманн К. П., Робинсон Б. Х., Шулин Р. (2010).Анализ концентрации никеля профили вокруг корней растения-гипераккумулятора Berkheya coddii с использованием МРТ и численное моделирование. Растение и почва 328 (1-2), 291 — 302.
Moradi AB, Conesa HM, Robinson BH, Lehmann E, Kaestner A, Schulin R (2009). Реакция корней на почвенный Ni неоднородность гипераккумулятора и неаккумулятора. Окружающая среда Загрязнение 157, 2189–2196.
Робинсон Б.Х., Грин С.Р., канцлер В, Mills TM, Clothier BE (2007). Тополь для борьбы с бором загрязненные участки. Загрязнение окружающей среды 150, 225-233.
Робинсон Б.Х., Ким Н., Маркетти М., Мони С., Шретер Л., ван ден Дейссел С., Милн Г., Клотье Б.Е. (2006). Гипераккумуляция мышьяка водными макрофитами в вулканической зоне Таупо, Новая Зеландия. Экологическая и экспериментальная ботаника 58 (1-3), 206-215.
Робинсон Б.Х., Ломби Э., Чжао Ф.Дж., МакГрат С.П. (2003). Поглощение и распределение никеля и других металлов в гипераккумуляторе Berkheya coddii. Новый фитолог 158 (2), 279-285.
Килинг С.М., Стюарт Р.Б., Андерсон КВН, Робинсон Б.Х. (2003). Фитоэкстракция никеля и кобальта гипераккумулятором Berkheya coddii: значение для полиметаллической фитодобычи и фиторемедиации. Международный журнал фиторемедиации 5 (3), 235-244.
Леблан М., Пети Д., Дерам А., Робинсон Б. Х., Брукс Р. Р. (1999). Фитодобыча и экологическое значение гипераккумуляции таллия двумя видами растений. Экономическая геология 94 (1), 109-114.
Робинсон Б.Х., Брукс Р.Р., Хедли М.Дж. (1999). Накопление кобальта и никеля у видов Nyssa (tupelo) и его значение для сельского хозяйства Новой Зеландии. Новозеландский журнал сельскохозяйственных исследований 42, 235-240.
Робинсон Б. Х., Леблан М., Пети Д., Брукс Р. Р., Киркман Дж. Х., Грегг ПЭ (1998).Потенциал Thlaspi caerulescens для фиторемедиации загрязненных почв. Растения и почва 203, 47-56.
Робинсон Б. Х., Брукс Р. Р., Хоус А. В., Киркман Дж. Х., Грегг ПЭ (1997). Потенциал высокобиомассового гипераккумулятора никеля Berkheya coddii для фиторемедиации и фитодобычи. Журнал геохимических исследований 60, 115-126.
Робинсон Б. Х., Кьяруччи А., Брукс Р. Р., Пети Д., Киркман Дж. Х., Грегг П. Е., де Доминикс В. (1997). Гипераккумулятор никеля Alyssum bertolonii как потенциальный агент для фиторемедиации и фитодобычи никеля.Журнал геохимических исследований 59, 75-86.
Робинсон Б.Х. (1997). Фитоэкстракция тяжелых металлов из металлоносных почв. Кандидатская диссертация. Университет Мэсси, Новая Зеландия.
Механизмы гипераккумуляции и толерантности к металлам
263
57. Zorrig W, Abdelly C, Berthomieu P (2011) Филогенетическое дерево, собирающее растения Zn / Cd /
Pb / Co P1B-ATPases, по-видимому, структурировано в соответствии с ботанические семейства.CR Biol
334 (12): 863–871
58. Yamaji N, Xia J, Mitani-Ueno N, Yokosho K, Feng Ma J (2013) Предпочтительная доставка цинка
в развивающиеся ткани риса опосредуется АТФаза тяжелого металла P-типа OsHMA2. Plant
Physiol 162 (2): 927–939
59. Miyadate H, Adachi S, Hiraizumi A, Tezuka K, Nakazawa N, Kawamoto T. et al (2011)
OsHMA3, АТФаза P1B-типа влияет на корень -транслокация кадмия в рисе за счет
опосредованного потока в вакуоли.New Phytol 189 (1): 190–199
60. Tehseen M, Cairns N, Sherson S, Cobbett CS (2010) Металлокапероноподобные гены в
Arabidopsis thaliana. Metallomics 2 (8): 556–564
61. Андрес-Колас Н., Переа-Гарсия А., Пуиг С., Пеньяррубия Л. (2010). Нерегулируемый транспорт меди
влияет на развитие арабидопсиса, особенно в отсутствие экологических циклов. Plant
Physiol 153 (1): 170–184
62. Luhua S, Hegie A, Suzuki N, Shulaev E, Luo X, Cenariu D et al (2013) Связывание генов
неизвестной функции с ответами на абиотический стресс высокопроизводительный фенотипический скрининг.
Physiol Plant 148 (3): 322–333
63. de Abreu-Neto JB, Turchetto-Zolet AC, de Oliveira LFV, Bodanese Zanettini MH, Margis-
Pinheiro M (2013) Изопренилированное растение, связанное с тяжелыми металлами белок (HIPP): характеристика
семейства белков исключительно для растений. FEBS J 280 (7): 1604–1616
64. Tian H, Baxter IR, Lahner B, Reinders A, Salt DE, Ward JM (2010) Arabidopsis NPCC6 /
NaKR1 — это мобильный связывающий металл белок флоэмы, необходимый для флоэмы функция и root
Обслуживание Meristem.Plant Cell 22 (12): 3963–3979
65. Wu G, Kang H, Zhang X, Shao H, Chu L, Ruan C (2010) Критический обзор биологического удаления
опасных тяжелых металлов из загрязненных почвы: проблемы, прогресс, экологические проблемы
сертификатов и возможностей. J Hazard Mater 174 (1–3): 1–8, Epub 2009/10/30. eng
66. Talke IN, Hanikenne M, Krämer U (2006) Цинк-зависимый глобальный контроль транскрипции,
дерегуляция транскрипции и более высокое число копий генов в гомеостазе металлов
гипераккумулятора Arabidopsis halleri.Plant Physiol 142 (1): 148–167
67. Hanikenne M, Baurain D (2014) Происхождение и эволюция металлических АТФаз p-типа в Plantae
(Archaeplastida). Front Plant Sci 4: 544
68. Sinclair SA, Krämer U (2012) Сеть гомеостаза цинка наземных растений. Biochim Biophys
Acta 1823 (9): 1553–1567
69. Richau KH, Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Vooijs R, Koevoets PL, Smith JA et al (2009)
Хелатирование гистидином ингибирует секвестрацию никеля в вакууме. в корнях кумулятора hyperac-
Thlaspi caerulescens.New Phytol 183 (1): 106–116
70. Deinlein U, Weber M, Schmidt H, Rensch S, Trampczynska A, Hansen TH et al (2012)
Повышенные уровни никотианамина в корнях Arabidopsis halleri играют ключевую роль в цинк гипераккумуляция
. Растительная клетка 24 (2): 708–723
71. Бейли Т.Л., Уильямс Н., Мисле С., Ли В.В. (2006) цМем: обнаружение и анализ ДНК
и мотивов белковых последовательностей. Nucleic Acids Res 34 (Suppl 2): W369 – W373
72.Бейли Т.Л., Боден М., Буске Ф.А., Фрит М., Грант С.Э., Клементи Л. и др. (2009) MEME SUITE:
инструменты для обнаружения и поиска мотивов. Nucleic Acids Res 37 (выпуск веб-сервера): W202–
W208, Pubmed Central PMCID: 2703892
73. Marchler-Bauer A, Lu S., Anderson JB, Chitsaz F, Derbyshire MK, DeWeese-Scott C et al
(2011) CDD: База данных консервативных доменов для функциональной аннотации белков.
Nucleic Acids Res 39 (выпуск базы данных): D225 – D229, Pubmed Central PMCID: 3013737
74.Lytle CM, Lytle FW, Yang N, Qian JH, Hansen D, Zayed A et al (1998) Восстановление Cr (VI)
до Cr (III) болотными растениями: потенциал для детоксикации тяжелых металлов in situ. Environ Sci
Technol 32 (20): 3087–3093
75. Пикеринг И.Дж., Принц Р.К., Джордж М.Дж., Смит Р.Д., Джордж Г.Н., Солт Д.Е. (2000) Восстановление и
координации мышьяка в индийской горчице. Физиология растений 122 (4): 1171–1177, Pubmed Central
PMCID: 58951. Epub 2000/04/12. eng
8 Гипераккумуляторы металлов: механизмы гипераккумуляции и толерантность к металлам
[email protected]
Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:
В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.

цены, отзывы, и доставка гидроаккумуляторов по Москве и регионам

цены, отзывы, и доставка гидроаккумуляторов по Москве и регионам

цены, отзывы, и доставка гидроаккумуляторов по Москве и регионам

Гидроаккумуляторы Belamos

Гидроаккумуляторы у официального дилера DAB

Выберите подкатегорию

Выбираем гидроаккумулятор для систем водоснабжения: устройство и принцип работы

Читайте также:

виды, расчет модели, роль в системе водоснабжения

Что собой представляет гидроаккумулятор и как он работает?

Что такое гидроаккумулятор?

гидроаккумулятора Принцип действия

Виды гидроаккумуляторов

Роль гидроаккумулятора в системе водопровода

Что выбрать — баллонный или мембранный гидроаккумуляторы

Расчет объема

Как произвести расчет давления воздуха в гидробаке?

Заключение

Гипераккумулирующих растений тяжелых металлов: как и почему они это делают? И что делает их такими интересными?

Конструирование дрожжей как растительных гипераккумуляторов тяжелых металлов

Экспрессия переносчиков металлов увеличивает поглощение металлов

Повышение уровней экспрессии SMF1 увеличивает поглощение металлов

Добавление переносчиков вакуолей дополнительно увеличивает поглощение металлов

Фитохелатинсинтаза TaPCS1 повышает устойчивость к металлам

Разработка гипераккумулятора марганца и кадмия

Скрининговый конвейер для разработки специальных транспортеров для металла

Создание транспортера SMF1, специфичного для кадмия или стронция

Границы | Бактериальный ризобиом гипераккумуляторов: перспективы на будущее на основе омического анализа и современной микроскопии

Гипераккумуляторы и ризобиом

Культурально-зависимые методы против культурально-независимых

Способность ризобиома

Транскриптомика и протеомика

Выводы

Заявление о конфликте интересов

Список литературы

Гипераккумуляторы металла: механизмы гипераккумуляции и толерантность к металлам

Abstract

Ключевые слова

Список литературы

Информация об авторских правах

Авторы и аффилированные лица

Гипераккумуляторные растения

Гипераккумуляторные установки

Публикации по гипераккумуляторам

Механизмы гипераккумуляции и толерантности к металлам

Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Что сохраняется в файле cookie?

Ответить Отменить ответ